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Desnitrificación

Ciclo de nitrógeno. La desnitrificación es un proceso facilitado por microorganismos en el que el nitrato ( NO₃⁻ ) se reduce y, finalmente, produce nitrógeno molecular ( N₂ ) a ...

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Ciclo de nitrógeno.

La desnitrificación es un proceso facilitado por microorganismos en el que el nitrato ( NO₃⁻ ) se reduce y, finalmente, produce nitrógeno molecular ( N₂ ) a través de una serie de productos intermedios de óxido de nitrógeno gaseoso. Las bacterias anaerobias facultativas realizan la desnitrificación como un tipo de respiración que reduce las formas oxidadas de nitrógeno en respuesta a la oxidación de un donador de electrones , como la materia orgánica . Los aceptores de electrones de nitrógeno preferidos, en orden de mayor a menor favorabilidad termodinámica , incluyen nitrato ( NO₃⁻ ), nitrito ( NO₂⁻ ), óxido nítrico (NO) y óxido nitroso ( N₂O ), lo que finalmente resulta en la producción de N₂ , completando así el ciclo del nitrógeno . Los microorganismos desnitrificantes requieren una concentración de oxígeno muy baja , inferior al 10%, así como carbono orgánico para obtener energía. Dado que la desnitrificación puede eliminar el NO₃⁻ , reduciendo su lixiviación a las aguas subterráneas, puede utilizarse estratégicamente para tratar aguas residuales o residuos animales con alto contenido de nitrógeno . La desnitrificación puede liberar N₂O , una sustancia que agota la capa de ozono y un gas de efecto invernadero que puede tener una influencia considerable en el calentamiento global.

El proceso es realizado principalmente por bacterias heterótrofas (como Paracoccus denitrificans y varias pseudomonas ), [ 1 ] aunque también se han identificado desnitrificadores autótrofos (por ejemplo, Thiobacillus denitrificans ). [ 2 ] Los desnitrificadores están representados en todos los grupos filogenéticos principales. [ 3 ] Generalmente , varias especies de bacterias participan en la reducción completa de NO₃⁻ a N₂ , y se ha identificado más de una vía enzimática en el proceso de reducción. [ 4 ] El proceso de desnitrificación no solo proporciona energía al organismo que realiza la reducción de nitrato a gas dinitrógeno, sino que algunos ciliados anaeróbicos también pueden usar endosimbiontes desnitrificantes para obtener energía de manera similar al uso de mitocondrias en organismos que respiran oxígeno . [ 5 ]

La reducción directa de nitrato a amonio , un proceso conocido como reducción disimilatoria de nitrato a amonio o DNRA , [ 6 ] también es posible para organismos que poseen el gen nrf- . [ 7 ] [ 8 ] Esto es menos común que la desnitrificación en la mayoría de los ecosistemas como medio de reducción de nitrato. Otros genes conocidos en microorganismos que desnitrifican incluyen nir ( nitrito reductasa ) y nos ( óxido nitroso reductasa ), entre otros; [ 3 ] los organismos identificados que poseen estos genes incluyen Alcaligenes faecalis , Alcaligenes xylosoxidans , muchos del género Pseudomonas , Bradyrhizobium japonicum y Blastobacter denitrificans . [ 9 ]

Descripción general

Semirreacciones

La desnitrificación generalmente se produce a través de una combinación de las siguientes semirreacciones, donde la enzima que cataliza la reacción se indica entre paréntesis:

El proceso completo puede expresarse como una reacción redox neta equilibrada , donde el nitrato (NO 3 − ) se reduce completamente a dinitrógeno (N 2 ):

  • 2 NO 3 − + 10 e − + 12 H + → N 2 + 6 H 2 O

Condiciones de desnitrificación

En la naturaleza, la desnitrificación puede tener lugar tanto en ecosistemas terrestres como marinos . [ 10 ] Típicamente, la desnitrificación ocurre en ambientes anóxicos, donde la concentración de oxígeno disuelto y libremente disponible se agota. En estas áreas, el nitrato (NO 3 − ) o el nitrito ( NO2 −) puede usarse como un aceptor de electrones terminal sustituto en lugar deloxígeno(O2), un aceptor de electrones energéticamente más favorable. El aceptor de electrones terminal es un compuesto que se reduce en la reacción al recibir electrones. Ejemplos de ambientes anóxicos pueden incluirsuelos, [ 11 ] aguas subterráneas, [ 12 ] humedales, yacimientos de petróleo, [ 13 ] rincones mal ventilados del océano ysedimentos del fondo marino.

Además, la desnitrificación también puede ocurrir en ambientes óxicos. Se puede observar una alta actividad de desnitrificadores en las zonas intermareales, donde los ciclos de mareas causan fluctuaciones en la concentración de oxígeno en los sedimentos costeros arenosos. [ 14 ] Por ejemplo, la especie bacteriana Paracoccus denitrificans realiza la desnitrificación tanto en condiciones óxicas como anóxicas simultáneamente. Al exponerse al oxígeno, la bacteria puede utilizar la óxido nitroso reductasa , una enzima que cataliza el último paso de la desnitrificación. [ 15 ] Los desnitrificadores aerobios son principalmente bacterias Gram negativas del filo Proteobacteria. Las enzimas NapAB, NirS, NirK y NosZ se encuentran en el periplasma, un amplio espacio delimitado por la membrana citoplasmática y la membrana externa en las bacterias Gram negativas. [ 16 ]

Una variedad de factores ambientales pueden influir en la tasa de desnitrificación a escala de ecosistema. Por ejemplo, se ha observado que la temperatura y el pH afectan las tasas de desnitrificación. En la especie bacteriana Pseudomonas mandelii , la expresión de genes desnitrificantes se redujo a temperaturas inferiores a 30  °C y un pH inferior a 5, mientras que la actividad no se vio afectada en gran medida entre un pH de 6 a 8. [ 17 ] El carbono orgánico como donador de electrones es un nutriente limitante común para la desnitrificación, como se observa en sedimentos bentónicos y humedales. [ 18 ] [ 19 ] El nitrato y el oxígeno también pueden ser factores limitantes potenciales para la desnitrificación, aunque este último solo tiene un efecto limitante observado en suelos húmedos. [ 20 ] Es probable que el oxígeno afecte la desnitrificación de múltiples maneras: debido a que la mayoría de los desnitrificadores son facultativos, el oxígeno puede inhibir las tasas, pero también puede estimular la desnitrificación al facilitar la nitrificación y la producción de nitrato. Tanto en los humedales como en los desiertos, [ 21 ] la humedad es una limitación ambiental para las tasas de desnitrificación.

Además, los factores ambientales también pueden influir en si la desnitrificación se completa, caracterizada por la reducción completa de NO 3 − a N 2 en lugar de liberar N 2 O como producto final. El pH y la textura del suelo son factores que pueden moderar la desnitrificación, con niveles de pH más altos impulsando la reacción más hacia la finalización. [ 22 ] La composición de nutrientes, particularmente la relación carbono a nitrógeno, es un fuerte contribuyente a la desnitrificación completa, [ 23 ] con una relación 2:1 de C:N que puede facilitar la reducción completa de nitrato independientemente de la temperatura o la fuente de carbono. [ 24 ] El cobre, como cofactor para la nitrito reductasa y la óxido nitroso reductasa , también promovió la desnitrificación completa cuando se agregó como suplemento. [ 25 ] Además de los nutrientes y el terreno, la composición de la comunidad microbiana también puede afectar la proporción de desnitrificación completa, siendo los filos procariotas Actinomycetota y Thermoproteota responsables de una mayor liberación de N 2 que de N 2 O en comparación con otros procariotas. [ 26 ]

La desnitrificación puede dar lugar a un fenómeno denominado fraccionamiento isotópico en el suelo. Los dos isótopos estables del nitrógeno, 14N y 15N , se encuentran presentes en los perfiles de sedimentos. El isótopo más ligero, 14N , es el preferido durante la desnitrificación, dejando el isótopo más pesado, 15N , en la materia residual. Esta selectividad conlleva un enriquecimiento de 14N en la biomasa en comparación con 15N . [ 27 ] Además, la abundancia relativa de 14N puede analizarse para diferenciar la desnitrificación de otros procesos naturales.

Uso en el tratamiento de aguas residuales

La desnitrificación se utiliza comúnmente para eliminar el nitrógeno de las aguas residuales domésticas y municipales . También es un proceso fundamental en humedales artificiales [ 28 ] y zonas ribereñas [ 29 ] para la prevención de la contaminación de las aguas subterráneas con nitratos resultante del uso excesivo de fertilizantes agrícolas o residenciales . [ 30 ] Los biorreactores de astillas de madera se han estudiado desde la década de 2000 y son eficaces para eliminar nitratos de la escorrentía agrícola [ 31 ] e incluso del estiércol. [ 32 ]

La reducción en condiciones anóxicas también puede ocurrir a través de un proceso llamado oxidación anaeróbica de amonio ( anammox ): [ 33 ]

NH₄⁺ + NO₂⁻ → N₂ + 2 H₂O​​​

En algunas plantas de tratamiento de aguas residuales , se agregan compuestos como metanol , etanol , acetato , glicerina o productos patentados a las aguas residuales para proporcionar una fuente de carbono y electrones para las bacterias desnitrificantes. [ 34 ] La ecología microbiana de estos procesos de desnitrificación diseñados está determinada por la naturaleza del donante de electrones y las condiciones de operación del proceso. [ 35 ] [ 36 ] Los procesos de desnitrificación también se utilizan en el tratamiento de aguas residuales industriales . [ 37 ] Muchos tipos y diseños de biorreactores desnitrificantes están disponibles comercialmente para aplicaciones industriales, incluidos los reactores electrobioquímicos (EBR) , los biorreactores de membrana (MBR) y los biorreactores de lecho móvil (MBBR).

La desnitrificación aeróbica, llevada a cabo por bacterias desnitrificantes aeróbicas, podría eliminar la necesidad de tanques separados y reducir la producción de lodos. Los requisitos de alcalinidad son menos estrictos, ya que la alcalinidad generada durante la desnitrificación puede compensar parcialmente el consumo de alcalinidad en la nitrificación. [ 16 ]

Desnitrificación no biológica

Una variedad de métodos no biológicos pueden eliminar el nitrato. Estos incluyen métodos que pueden destruir compuestos de nitrógeno, como los métodos químicos y electroquímicos, y aquellos que transfieren selectivamente el nitrato a una corriente de residuos concentrada, como el intercambio iónico o la ósmosis inversa. La eliminación química del nitrato puede ocurrir a través de procesos de oxidación avanzada, aunque puede producir subproductos peligrosos. [ 38 ] Los métodos electroquímicos pueden eliminar el nitrato mediante la aplicación de un voltaje a través de los electrodos, y la degradación generalmente ocurre en el cátodo. Los materiales catódicos efectivos incluyen metales de transición, metales posttransición, [ 39 ] y semiconductores como el TiO 2 . [ 40 ] Los métodos electroquímicos a menudo pueden evitar la necesidad de aditivos químicos costosos, pero su efectividad puede verse limitada por el pH y los iones presentes. La ósmosis inversa es altamente efectiva para eliminar solutos cargados pequeños como el nitrato, pero también puede eliminar nutrientes deseables, generar grandes volúmenes de aguas residuales y requerir mayores presiones de bombeo. El intercambio iónico puede eliminar selectivamente el nitrato del agua sin generar grandes corrientes de desechos, [ 41 ] pero requiere regeneración y puede presentar dificultades con la absorción de iones no deseados.

Véase también

Referencias

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