En ecología de poblaciones , la dependencia de la densidad ocurre cuando las tasas de crecimiento de la población están reguladas por la densidad de la población . [ 1 ] El concepto afecta los ciclos de vida de los macroparásitos .
Dependencia positiva de la densidad
La dependencia positiva de la densidad, la facilitación dependiente de la densidad o el efecto Allee describe una situación en la que el crecimiento de la población se ve facilitado por una mayor densidad de población.
Ejemplos
En los parásitos obligados dioicos (de sexos separados), se requieren hembras apareadas para completar un ciclo de transmisión. A bajas densidades de parásitos, la probabilidad de que una hembra se encuentre con un macho y forme una pareja puede ser tan baja que la reproducción se ve restringida debido a las infecciones de un solo sexo. A mayores densidades de parásitos, aumenta la probabilidad de que se formen parejas y se produzca una reproducción exitosa. Esto se ha observado en la dinámica poblacional de los esquistosomas . [ 2 ]
Los procesos de dependencia positiva de la densidad ocurren en los ciclos de vida de macroparásitos que dependen de vectores con armadura cibarial, como los mosquitos Anopheles o Culex . En el caso de Wuchereria bancrofti , un nematodo filarial, las armaduras cibariales bien desarrolladas en los vectores pueden dañar las microfilarias ingeridas e impedir el desarrollo de larvas L3 infecciosas . A bajas densidades de microfilarias, la mayoría de ellas pueden romperse por los dientes, lo que impide el desarrollo exitoso de larvas L3 infecciosas. A medida que se ingieren más larvas, las que quedan atrapadas en los dientes pueden proteger a las restantes, que permanecen intactas durante la ingestión. [ 3 ]
También pueden ocurrir procesos de dependencia de la densidad positiva en infecciones por macroparásitos que conducen a la inmunosupresión . La infección por Onchocerca volvulus promueve procesos inmunosupresores dentro del huésped humano que suprimen la inmunidad contra las larvas L3 infecciosas entrantes. Esta supresión de la inmunidad antiparasitaria hace que las tasas de establecimiento del parásito aumenten con una mayor carga parasitaria. [ 4 ]
Dependencia negativa de la densidad
La dependencia negativa de la densidad, o restricción dependiente de la densidad, describe una situación en la que el crecimiento de la población se ve limitado por el hacinamiento, los depredadores y la competencia.
En biología celular , describe la reducción de la división celular . Cuando una población celular alcanza cierta densidad, la cantidad de factores de crecimiento y nutrientes necesarios disponibles para cada célula se vuelve insuficiente para permitir el crecimiento celular continuo .
Esto también se aplica a otros organismos, ya que una mayor densidad implica un aumento de la competencia intraespecífica . Una mayor competencia significa que un individuo contribuye menos a la siguiente generación, es decir, a la descendencia. La mortalidad dependiente de la densidad puede ser sobrecompensada, subcompensada o exactamente compensada.
También existe la inhibición independiente de la densidad , donde otros factores como el clima o las condiciones ambientales y las perturbaciones pueden afectar la capacidad de carga de una población .
Un ejemplo de variable dependiente de la densidad es el hacinamiento y la competencia.
Ejemplos

Existe fecundidad dependiente de la densidad , donde la tasa de natalidad disminuye a medida que aumenta la competencia. En el contexto de los nematodos gastrointestinales, el peso de las hembras de Ascaris lumbricoides y sus tasas de producción de huevos disminuyen a medida que aumenta la intensidad de la infección del huésped. Por lo tanto, la contribución per cápita de cada gusano a la transmisión disminuye en función de la intensidad de la infección. [ 5 ]

La mortalidad del vector inducida por parásitos es una forma de dependencia negativa de la densidad. El ciclo de vida de la oncocercosis implica la transmisión a través de un vector, la mosca negra . En este ciclo, la esperanza de vida del vector disminuye a medida que aumenta la carga parasitaria ingerida. Dado que las microfilarias de O. volvulus requieren al menos siete días para madurar en larvas L3 infecciosas dentro de la mosca negra, la carga parasitaria se limita a niveles que permiten a la mosca negra sobrevivir el tiempo suficiente para transmitir larvas L3 infecciosas a los humanos. [ 6 ]
En los ciclos de vida de los macroparásitos

En los ciclos de vida de los macroparásitos , los procesos dependientes de la densidad pueden influir en la fecundidad, la supervivencia y el establecimiento del parásito. Estos procesos pueden actuar en múltiples puntos del ciclo de vida del macroparásito. En el caso de las filarias , los procesos dependientes de la densidad pueden actuar en la interfaz huésped/vector o dentro de las etapas del ciclo de vida huésped/vector. En la interfaz huésped/vector, la dependencia de la densidad puede influir en la entrada de larvas L3 en la piel del huésped y en la ingestión de microfilarias por el vector. Dentro de las etapas del ciclo de vida que tienen lugar en el vector, la dependencia de la densidad puede influir en el desarrollo de las larvas L3 en los vectores y en la esperanza de vida del vector. Dentro de las etapas del ciclo de vida que tienen lugar en el huésped, la dependencia de la densidad puede influir en el desarrollo de las microfilarias y en la esperanza de vida del huésped. [ 7 ]
En realidad, en los ciclos de vida de los parásitos se dan combinaciones de procesos dependientes de la densidad, tanto negativos (restricción) como positivos (facilitación) . Sin embargo, el grado en que un proceso predomina sobre el otro varía ampliamente según el parásito, el vector y el huésped involucrados. Esto se ilustra con el ciclo de vida de W. bancrofti . En los mosquitos Culex , que carecen de una armadura cibarial bien desarrollada, predominan los procesos de restricción . Por lo tanto, el número de larvas L3 por mosquito disminuye a medida que aumenta el número de microfilarias ingeridas. Por el contrario, en los mosquitos Aedes y Anopheles , que poseen armaduras cibariales bien desarrolladas, predominan los procesos de facilitación . En consecuencia, el número de larvas L3 por mosquito aumenta a medida que aumenta el número de microfilarias ingeridas . [ 3 ]
Implicaciones para la persistencia y el control de los parásitos.
Los procesos negativos dependientes de la densidad (de restricción) contribuyen a la resiliencia de las poblaciones de macroparásitos. En poblaciones de parásitos elevadas, los procesos de restricción tienden a limitar las tasas de crecimiento poblacional y contribuyen a la estabilidad de estas poblaciones. Las intervenciones que conducen a una reducción de las poblaciones de parásitos provocarán una relajación de las restricciones dependientes de la densidad , aumentando las tasas per cápita de reproducción o supervivencia, contribuyendo así a la persistencia y resiliencia de la población. [ 7 ]
Por el contrario, los procesos de facilitación o dependientes de la densidad positiva hacen más probable la eliminación de una población de parásitos. Los procesos de facilitación provocan que el éxito reproductivo del parásito disminuya con una menor carga parasitaria. Por lo tanto, las medidas de control que reducen la carga parasitaria disminuirán automáticamente el éxito reproductivo per cápita y aumentarán la probabilidad de eliminación cuando predominan los procesos de facilitación. [ 8 ]
Umbral de extinción
El umbral de extinción se refiere al nivel mínimo de densidad parasitaria necesario para que un parásito persista en una población. Las intervenciones que reducen la densidad parasitaria a un nivel inferior a este umbral conducen, en última instancia, a la extinción de dicho parásito en esa población. Los procesos de facilitación aumentan el umbral de extinción, facilitando su consecución mediante intervenciones de control parasitario. Por el contrario, los procesos de restricción complican las medidas de control al disminuir el umbral de extinción. [ 8 ]
Implicaciones para la distribución de parásitos
Anderson y Gordon (1982) proponen que la distribución de macroparásitos en una población huésped está regulada por una combinación de procesos dependientes de la densidad, tanto positivos como negativos. En distribuciones sobredispersas, una pequeña proporción de huéspedes alberga la mayor parte de la población de parásitos. Los procesos dependientes de la densidad positivos contribuyen a la sobredispersión de las poblaciones de parásitos, mientras que los procesos dependientes de la densidad negativos contribuyen a la subdispersión de dichas poblaciones. A medida que aumenta la carga parasitaria media, los procesos dependientes de la densidad negativos se vuelven más prominentes y la distribución de la población de parásitos tiende a ser menos sobredispersa. [ 9 ]
En consecuencia, las intervenciones que conducen a una reducción de la carga parasitaria tienden a provocar una sobredispersión en la distribución de los parásitos. Por ejemplo, los datos de series temporales de la infección por oncocercosis demuestran que 10 años de control de vectores conducen a una reducción de la carga parasitaria con una distribución más sobredispersa. [ 10 ]
Véase también
Referencias
- ↑ Hixon, M (2009), "Dependencia e independencia de la densidad", Enciclopedia de las ciencias de la vida , Chichester: John Wiley & Sons Ltd, doi : 10.1002/9780470015902.a0021219 , ISBN 978-0470016176
- ↑ May, RM (1977). "Convivencia entre esquistosomas: sus efectos en la dinámica de la infección". Mathematical Biosciences . 35 ( 3–4 ): 301–343 . doi : 10.1016/0025-5564(77)90030-X .
- 1 2 Snow, LC (2006). "Dinámica de transmisión de la filariasis linfática: dependencia de la densidad específica del vector en el desarrollo de larvas infecciosas de Wuchereria bancrofti en mosquitos". Entomología médica y veterinaria . 20 (3): 261– 272. doi : 10.1111/j.1365-2915.2006.00629.x . PMID 17044876 . S2CID 23152390 .
- ↑ Duerr, HP (2003). "El establecimiento de parásitos dependiente de la densidad sugiere que la inmunosupresión asociada a la infección es un mecanismo importante para la regulación de la densidad de parásitos en la oncocercosis". Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene . 97 (2): 242– 250. doi : 10.1016/S0035-9203(03)90132-5 . PMID 14584385 .
- ↑ Walker, M (2009). "Efectos dependientes de la densidad en el peso de las infecciones por Ascaris lumbricoides hembras en humanos y su impacto en los patrones de producción de huevos" . Parasites & Vectors . 2 (1): 11. doi : 10.1186/1756-3305-2-11 . PMC 2672930. PMID 19208229 .
- ↑ Basanez, MG (1996). "Procesos dependientes de la densidad en la oncocercosis: relación entre la ingesta de microfilarias y la mortalidad del vector simúlido". Parasitología . 113 ( 4). Cambridge University Press: 331– 355. doi : 10.1017/S003118200006649X . PMID 8873475. S2CID 42555004 .
- 1 2 Churcher, TS (2006). "Dependencia de la densidad y el control de los parásitos helmintos". Journal of Animal Ecology . 75 (6): 1313– 1320. Bibcode : 2006JAnEc..75.1313C . doi : 10.1111/j.1365-2656.2006.01154.x . PMID 17032363 .
- 1 2 Duerr, HP (2005). "Determinantes de la erradicación de las infecciones filariales: un enfoque conceptual". Trends in Parasitology . 21 (2): 88– 96. doi : 10.1016/j.pt.2004.11.011 . PMID 15664532 .
- ↑ Anderson, RM (1982). "Procesos que influyen en la distribución del número de parásitos dentro de las poblaciones de huéspedes , con especial énfasis en la mortalidad de los huéspedes inducida por parásitos". Parasitología . 85 (2): 373– 398. doi : 10.1017/S0031182000055347 . PMID 7145478. S2CID 19196511 .
- ^ Plaisier, AP (1996). Modelado de la transmisión y el control de la oncocercosis . Róterdam: Universidad Erasmus. ISBN 90-72245-68-7.
Enlaces externos
- Dependencia de la densidad
- Erradicación de las enfermedades filariales
- ciclo celular
- Procesos celulares
- Epidemiología
- Conceptos de biología evolutiva
- dinámica poblacional