Percepción de profundidad

Cuando un observador se mueve, el movimiento relativo aparente de varios objetos estacionarios sobre un fondo proporciona indicios sobre su distancia relativa. Si se conoce la dirección y la velocidad del movimiento, la paralaje de movimiento puede proporcionar información absoluta sobre la profundidad. ^{[ 5 ]} Este efecto se puede observar claramente al viajar en coche. Los objetos cercanos pasan rápidamente, mientras que los lejanos parecen estar inmóviles. Algunos animales que carecen de visión binocular debido a que sus ojos tienen un campo de visión común reducido utilizan la paralaje de movimiento de forma más explícita que los humanos para obtener información sobre la profundidad (por ejemplo, algunos tipos de aves, que mueven la cabeza para lograr la paralaje de movimiento, y las ardillas, que se mueven en líneas ortogonales a un objeto de interés para hacer lo mismo ^{[ 6 ]} ). ^{[ nota 1 ]}

Cuando un objeto se mueve hacia el observador, la proyección retiniana del objeto se expande durante un período de tiempo, lo que lleva a la percepción de movimiento en línea recta hacia el observador. Otro nombre para este fenómeno es profundidad por expansión óptica . ^{[ 7 ]} El cambio dinámico del estímulo permite al observador no solo ver el objeto en movimiento, sino también percibir la distancia del objeto en movimiento. Por lo tanto, en este contexto, el cambio de tamaño sirve como una señal de distancia. ^{[ 8 ]} Un fenómeno relacionado es la capacidad del sistema visual para calcular el tiempo de contacto (TTC) de un objeto que se aproxima a partir de la tasa de expansión óptica , una habilidad útil en contextos que van desde conducir un automóvil hasta jugar un juego de pelota . Sin embargo, el cálculo del TTC es, estrictamente hablando, una percepción de velocidad más que de profundidad. 

Si una figura rígida estacionaria (por ejemplo, un cubo de alambre) se coloca frente a una fuente de luz puntual de manera que su sombra caiga sobre una pantalla translúcida, un observador al otro lado de la pantalla verá un patrón bidimensional de líneas. Pero si el cubo gira, el sistema visual extraerá la información necesaria para la percepción de la tercera dimensión a partir del movimiento de las líneas, y se verá un cubo. Este es un ejemplo del efecto de profundidad cinética . ^{[ 9 ]} El efecto también se produce cuando el objeto giratorio es sólido (en lugar de una figura esquemática), siempre que la sombra proyectada consista en líneas con vértices o puntos finales definidos, y que estas líneas cambien tanto de longitud como de orientación durante la rotación. ^{[ 10 ]}

La propiedad de las líneas paralelas que convergen en la distancia, en el infinito, nos permite reconstruir la distancia relativa de dos partes de un objeto o de elementos del paisaje. Un ejemplo sería estar de pie en una carretera recta, mirando hacia adelante y notando que la carretera se estrecha a medida que se aleja. La percepción visual de la perspectiva en el espacio real, por ejemplo en habitaciones, en asentamientos y en la naturaleza, es el resultado de varias impresiones ópticas y la interpretación por parte del sistema visual . El ángulo de visión es importante para el tamaño aparente . Un objeto cercano se proyecta en un área mayor de la retina , mientras que el mismo objeto o un objeto del mismo tamaño más lejano se proyecta en un área menor. ^{[ 11 ]} La percepción de la perspectiva es posible al mirar con un solo ojo, pero la visión estereoscópica mejora la impresión del espacio. Independientemente de si los rayos de luz que entran en el ojo provienen de un espacio tridimensional o de una imagen bidimensional, inciden en el interior del ojo en la retina como una superficie. Lo que una persona ve se basa en la reconstrucción que realiza su sistema visual, en el cual una misma imagen en la retina puede interpretarse tanto bidimensional como tridimensionalmente. Si se reconoce una interpretación tridimensional, esta recibe preferencia y determina la percepción. ^{[ 12 ]}

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  Interpretación del tamaño dependiente del contexto
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  Disparos a diferentes distancias
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  La línea del horizonte se encuentra a la altura de los reposabrazos.
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  Vista desde una ventana del segundo piso de una casa.
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  Pico de montaña cerca de la línea de nieve y varios picos de montaña por encima de la línea de nieve.
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  curvatura de la Tierra

En la visión espacial, la línea de visión horizontal puede desempeñar un papel. En la imagen tomada desde la ventana de una casa, la línea de visión horizontal está al nivel del segundo piso (línea amarilla). Por debajo de esta línea, cuanto más lejos están los objetos, más arriba aparecen en el campo visual . Por encima de la línea de visión horizontal, los objetos que están más lejos aparecen más abajo que los que están más cerca. Para representar impresiones espaciales en perspectiva gráfica , se puede usar un punto de fuga . ^{[ 13 ]} Al mirar grandes distancias geográficas , los efectos de perspectiva también resultan parcialmente del ángulo de visión, pero no solo de esto. En la imagen 5 de la serie, al fondo está el Mont Blanc , la montaña más alta de los Alpes. Aparece más bajo que la montaña que está delante en el centro de la imagen. Se pueden usar mediciones y cálculos para determinar la proporción de la curvatura de la Tierra en las proporciones percibidas subjetivamente .

Si se sabe que dos objetos tienen el mismo tamaño (por ejemplo, dos árboles), pero se desconoce su tamaño absoluto, las pistas de tamaño relativo pueden proporcionar información sobre la profundidad relativa de ambos objetos. Si uno abarca un ángulo visual mayor en la retina que el otro, el objeto que abarca el ángulo visual mayor parece estar más cerca.

Dado que el ángulo visual de un objeto proyectado sobre la retina disminuye con la distancia, esta información se puede combinar con el conocimiento previo del tamaño del objeto para determinar su profundidad absoluta. Por ejemplo, las personas suelen estar familiarizadas con el tamaño de un automóvil promedio. Este conocimiento previo se puede combinar con información sobre el ángulo que forma en la retina para determinar la profundidad absoluta de un automóvil en una escena.

Aunque se desconozca el tamaño real del objeto y solo haya uno visible, un objeto más pequeño parece estar más lejos que un objeto grande que se presenta en la misma ubicación. ^{[ 14 ]}

Debido a la dispersión de la luz por la atmósfera, los objetos que están a gran distancia tienen menor contraste de luminancia y menor saturación de color . Por esta razón, las imágenes parecen borrosas cuanto más lejos están del punto de vista de una persona. En gráficos por computadora , esto a menudo se llama " niebla de distancia ". El primer plano tiene alto contraste; el fondo tiene bajo contraste. Los objetos que difieren solo en su contraste con un fondo parecen estar a diferentes profundidades. ^{[ 15 ]} El color de los objetos distantes también se desplaza hacia el extremo azul del espectro (por ejemplo, montañas distantes). Algunos pintores, en particular Cézanne , emplean pigmentos "cálidos" (rojo, amarillo y naranja) para acercar los rasgos al espectador, y los "fríos" (azul, violeta y azul verdoso) para indicar la parte de una forma que se curva alejándose del plano de la imagen .

La acomodación es una señal oculomotora para la percepción de profundidad. Cuando los humanos intentan enfocar objetos distantes, los músculos ciliares se relajan, lo que permite que el cristalino se adelgace y, por lo tanto, aumenta la distancia focal . La percepción de profundidad de objetos distantes es posible gracias a otros mecanismos además de la acomodación. Las sensaciones cinestésicas de la contracción y relajación de los músculos ciliares (músculos intraoculares) se envían a la corteza visual, donde se utilizan para interpretar la distancia y la profundidad. La acomodación solo es efectiva para distancias menores de 2 metros.

La ocultación (también conocida como interposición ) ocurre cuando superficies cercanas se superponen a superficies lejanas. ^{[ 16 ]} Si un objeto bloquea parcialmente la visión de otro, los humanos lo perciben como más cercano. Sin embargo, esta información solo permite al observador establecer una "clasificación" de la proximidad relativa. La presencia de oclusiones ambientales monoculares se debe a la textura y la geometría del objeto. Estos fenómenos pueden reducir la latencia de la percepción de profundidad tanto en estímulos naturales como artificiales. ^{[ 17 ] [ 18 ]}

En los extremos del campo visual , las líneas paralelas se curvan, como en una fotografía tomada con un objetivo ojo de pez . Este efecto, aunque suele eliminarse tanto en el arte como en la fotografía mediante el recorte o el encuadre, realza enormemente la sensación del espectador de estar situado en un espacio tridimensional real. (La perspectiva clásica no utiliza esta supuesta «distorsión», aunque, de hecho, las «distorsiones» obedecen estrictamente a las leyes de la óptica y proporcionan información visual perfectamente válida, al igual que la perspectiva clásica lo hace con la parte del campo visual que se encuentra dentro de su marco).

Los detalles finos de los objetos cercanos se aprecian con claridad, mientras que los de los objetos lejanos no son visibles. Los gradientes de textura se refieren a la estructura granular de un objeto. Por ejemplo, en un camino de grava, la forma, el tamaño y el color de la grava cercana al observador se distinguen con nitidez. A la distancia, la textura del camino no se diferencia claramente.

La forma en que la luz incide sobre un objeto y se refleja en sus superficies, así como las sombras que proyectan los objetos, proporcionan una señal eficaz para que el cerebro determine la forma de los objetos y su posición en el espacio. ^{[ 19 ]}

El desenfoque selectivo de imágenes se usa comúnmente en fotografía y video para crear la impresión de profundidad. Esto puede funcionar como una señal monocular incluso cuando se eliminan todas las demás señales. Puede contribuir a la percepción de profundidad en imágenes retinianas naturales, ya que la profundidad de campo del ojo humano es limitada. Además, existen varios algoritmos de estimación de profundidad basados ​​en el desenfoque. ^{[ 20 ]} Se sabe que algunas arañas saltarinas usan el desenfoque de la imagen para juzgar la profundidad. ^{[ 21 ]}

Cuando un objeto es visible en relación con el horizonte, los humanos tienden a percibir los objetos más cercanos al horizonte como más lejanos y los más lejanos como más cercanos. ^{[ 22 ]} Además, si un objeto se mueve desde una posición cercana al horizonte a una posición más alta o más baja que el horizonte, parecerá acercarse al observador.

La paralaje ocular es un efecto perceptivo en el que la rotación del ojo provoca desplazamientos de la imagen dependientes de la perspectiva. Esto ocurre porque el centro óptico y el centro de rotación del ojo no coinciden. ^{[ 23 ]} La paralaje ocular no requiere movimiento de la cabeza. Es independiente y distinta de la paralaje por movimiento.

Los animales que tienen los ojos ubicados frontalmente también pueden usar la información derivada de las diferentes proyecciones de los objetos en cada retina para juzgar la profundidad. Al usar dos imágenes de la misma escena obtenidas desde ángulos ligeramente diferentes, es posible triangular la distancia a un objeto con un alto grado de precisión. Cada ojo ve un ángulo ligeramente diferente de un objeto visto por el ojo izquierdo y el derecho. Esto sucede debido a la paralaje de separación horizontal de los ojos. Si un objeto está lejos, la disparidad de esa imagen que cae en ambas retinas será pequeña. Si el objeto está cerca, la disparidad será grande. Es la estereopsis la que engaña a las personas haciéndoles creer que perciben profundidad cuando ven Magic Eyes , autoestereogramas , películas en 3D y fotos estereoscópicas .

La convergencia es una señal oculomotora binocular para la percepción de distancia y profundidad. Debido a la estereopsis, ambos globos oculares se enfocan en el mismo objeto; al hacerlo, convergen. La convergencia estira los músculos extraoculares ; los receptores de este estiramiento son los husos musculares . Al igual que ocurre con la acomodación monocular, las sensaciones cinestésicas de estos músculos extraoculares también contribuyen a la percepción de distancia y profundidad. El ángulo de convergencia es menor cuando el ojo se fija en objetos lejanos. La convergencia es efectiva para distancias inferiores a 10 metros. ^{[ 24 ]} 

Antonio Medina Puerta demostró que las imágenes retinianas sin disparidad de paralaje pero con diferentes sombras se fusionaban estereoscópicamente, confiriendo percepción de profundidad a la escena. Denominó a este fenómeno "estereopsis de sombra". Por lo tanto, las sombras constituyen una importante clave estereoscópica para la percepción de profundidad. ^{[ 25 ]}

De todas estas señales, solo la convergencia, la acomodación y el tamaño familiar proporcionan información absoluta sobre la distancia. Todas las demás señales son relativas (es decir, solo pueden usarse para determinar qué objetos están más cerca entre sí). La estereopsis es meramente relativa porque una mayor o menor disparidad para objetos cercanos podría significar que esos objetos difieren de forma más o menos sustancial en profundidad relativa, o que el objeto foveado está más cerca o más lejos (cuanto más lejos está una escena, menor es la disparidad retiniana que indica la misma diferencia de profundidad).

Isaac Newton propuso que el nervio óptico de los humanos y otros primates posee una arquitectura específica en su recorrido desde el ojo hasta el cerebro. Casi la mitad de las fibras de la retina humana se proyectan al hemisferio cerebral del mismo lado del ojo del que se originan. Esta arquitectura se denomina hemidescusación o proyecciones visuales ipsilaterales (del mismo lado). En la mayoría de los demás animales, estas fibras nerviosas se cruzan hacia el lado opuesto del cerebro.

Bernhard von Gudden demostró que el OC contiene fibras retinianas cruzadas y no cruzadas, y Ramón y Cajal ^{[ 26 ]} observó que el grado de hemidecusación difiere entre especies. ^{[ 27 ] [ 26 ]} Gordon Lynn Walls formalizó una noción comúnmente aceptada en la ley de Newton-Müller-Gudden (NGM) que establece que el grado de decusación de las fibras ópticas en el quiasma óptico está inversamente relacionado con el grado de orientación frontal de los ejes ópticos de los ojos. ^{[ 28 ]} En otras palabras, que el número de fibras que no cruzan la línea media es proporcional al tamaño del campo visual binocular. Sin embargo, un problema de la ley de Newton-Müller-Gudden es la considerable variación interespecífica en el IVP observada en especies no mamíferas. Esa variación no está relacionada con el modo de vida, la situación taxonómica ni la superposición de los campos visuales. ^{[ 29 ]}

Así pues, la hipótesis general fue durante mucho tiempo que la disposición de las fibras nerviosas en el quiasma óptico de los primates y los humanos se ha desarrollado principalmente para crear una percepción precisa de la profundidad, la estereopsis, o, más concretamente, que los ojos observan un objeto desde ángulos algo diferentes y que esta diferencia de ángulo ayuda al cerebro a evaluar la distancia.

La hipótesis ojo-extremidad anterior (EF) sugiere que la necesidad de un control preciso ojo-mano fue clave en la evolución de la estereopsis. Según la hipótesis EF, la estereopsis es una consecuencia evolutiva de un proceso más vital: que la construcción del quiasma óptico y la posición de los ojos (el grado de dirección lateral o frontal) se moldean evolutivamente para ayudar al animal a coordinar las extremidades (manos, garras, alas o aletas). ^{[ 30 ]}

La hipótesis EF postula que tiene un valor selectivo tener vías neuronales cortas entre las áreas del cerebro que reciben información visual sobre la mano y los núcleos motores que controlan la coordinación de la mano. La esencia de la hipótesis EF es que la transformación evolutiva en OC afectará la longitud y por lo tanto la velocidad de estas vías neuronales. ^{[ 31 ]} Tener el tipo de OC de primate significa que las neuronas motoras que controlan/ejecutan, digamos, el movimiento de la mano derecha, las neuronas que reciben información sensorial, por ejemplo, táctil sobre la mano derecha, y las neuronas que obtienen información visual sobre la mano derecha, estarán todas situadas en el mismo hemisferio cerebral (izquierdo). Lo contrario es cierto para la mano izquierda, el procesamiento de la información visual y táctil, y el comando motor , todo lo cual tiene lugar en el hemisferio derecho. Los gatos y los marsupiales arborícolas (trepadores de árboles) tienen disposiciones análogas (entre 30 y 45% de IVP y ojos dirigidos hacia adelante). El resultado será que la información visual de sus extremidades anteriores llegue al hemisferio correcto (ejecutor). La evolución ha dado como resultado pequeñas y graduales fluctuaciones en la dirección de las vías nerviosas en el OC. Esta transformación puede ir en cualquier dirección. ^{[ 30 ] [ 32 ]} Las serpientes, los ciclostomados y otros animales que carecen de extremidades tienen relativamente muchos IVP. Cabe destacar que estos animales no tienen extremidades (manos, patas, aletas o alas) para dirigir. Además, las partes del cuerpo izquierda y derecha de los animales parecidos a serpientes no pueden moverse independientemente una de la otra. Por ejemplo, si una serpiente se enrolla en el sentido de las agujas del reloj, su ojo izquierdo solo ve la parte del cuerpo izquierda y en una posición en sentido contrario a las agujas del reloj el mismo ojo verá solo la parte del cuerpo derecha. Por esa razón, es funcional para las serpientes tener algunos IVP en el OC (desnudos). Los descendientes de los ciclostomados (es decir, la mayoría de los vertebrados) que, debido a la evolución, dejaron de curvarse y, en su lugar, desarrollaron extremidades anteriores, se verían favorecidos al lograr trayectorias completamente cruzadas siempre que las extremidades anteriores se ocuparan principalmente en dirección lateral. Los reptiles, como las serpientes, que perdieron sus extremidades, se beneficiarían al recuperar un grupo de fibras no cruzadas en su evolución. Esto parece haber ocurrido, lo que proporciona un mayor respaldo a la hipótesis EF. ^{[ 30 ] [ 32 ]} 

Las patas de los ratones suelen estar ocupadas únicamente en los campos visuales laterales. Por lo tanto, concuerda con la hipótesis EF que los ratones tengan ojos situados lateralmente y muy pocos cruces en el OC. La lista de especies del reino animal que apoyan la hipótesis EF es extensa (BBE). La hipótesis EF se aplica a prácticamente todos los vertebrados, mientras que la ley NGM y la hipótesis de la estereopsis se aplican principalmente a los mamíferos. Incluso algunos mamíferos presentan excepciones importantes; por ejemplo, los delfines tienen vías sin cruces, a pesar de ser depredadores. ^{[ 32 ]}

Es común sugerir que los animales depredadores generalmente tienen los ojos en posición frontal, ya que esto les permite evaluar la distancia a la presa, mientras que los animales presa tienen los ojos en posición lateral, ya que esto les permite explorar y detectar al enemigo a tiempo. Sin embargo, muchos animales depredadores también pueden convertirse en presas, y varios depredadores, como el cocodrilo, tienen los ojos situados lateralmente y carecen por completo de la región interpupilar. Esta arquitectura del OC proporciona conexiones nerviosas cortas y un control ocular óptimo de la pata delantera del cocodrilo. ^{[ 32 ]}

Las aves, por lo general, tienen los ojos situados lateralmente, a pesar de lo cual logran volar a través, por ejemplo, de un bosque denso. En conclusión, la hipótesis EF no rechaza un papel significativo de la estereopsis, sino que propone que la excelente percepción de profundidad (estereopsis) de los primates evolucionó para estar al servicio de la mano; que la arquitectura particular del sistema visual de los primates evolucionó en gran medida para establecer vías neuronales rápidas entre las neuronas involucradas en la coordinación de la mano, ayudando a la mano a agarrar la rama correcta ^{[ 31 ].}

La mayoría de los herbívoros de llanuras abiertas , especialmente los ungulados, carecen de visión binocular porque tienen los ojos a los lados de la cabeza, lo que les proporciona una visión panorámica de casi 360° del horizonte, permitiéndoles detectar la aproximación de depredadores desde prácticamente cualquier dirección. Sin embargo, la mayoría de los depredadores tienen ambos ojos mirando hacia adelante, lo que les permite percibir la profundidad con los ojos y les ayuda a calcular distancias cuando se abalanzan sobre su presa. Los animales que pasan mucho tiempo en los árboles aprovechan la visión binocular para calcular con precisión las distancias cuando se mueven rápidamente de rama en rama. 

Matt Cartmill, antropólogo físico y anatomista de la Universidad de Boston , ha criticado esta teoría, citando otras especies arbóreas que carecen de visión binocular, como las ardillas y ciertas aves . En su lugar, propone una «Hipótesis de Depredación Visual», que sostiene que los primates ancestrales eran depredadores insectívoros parecidos a los tarseros , sujetos a la misma presión selectiva para la visión frontal que otras especies depredadoras. También utiliza esta hipótesis para explicar la especialización de las manos de los primates, que, según sugiere, se adaptaron para sujetar presas, de forma similar a como las aves rapaces emplean sus garras .