Desmatosuchus

Desmatosuchus ( / d ɛ z m æ t oʊ s uː k ə s / , del griego δεσμός desmos 'enlace' + σοῦχος soûkhos 'cocodrilo') es un género extinto de arcosaurio perteneciente al Orden Aetosauria . Vivió en Norteamérica y posiblemente en la India (cf. Desmatosuchus ) durante el Triásico Tardío . ^{[ 2 ]}

Desmatosuchus era un gran reptil cuadrúpedo que medía de 4,5 m (15 pies) a más de 5 m (16 pies) de largo y pesaba alrededor de 280–300 kg (620–660 lb) . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} Su columna vertebral tenía centros anficélicos y 3 vértebras sacras. Las características anatómicas más distintivas de este arcosaurio eran sus escápulas que poseían grandes procesos acromiales comúnmente denominados "espinas de hombro". ^{[ 3 ]} Las extremidades anteriores eran mucho más cortas que las posteriores, con húmeros de menos de dos tercios de la longitud de los fémures . ^{[ 7 ]} La cintura pélvica consistía en un pubis largo con una sínfisis fuerte en el medio, un isquion en forma de placa, un ilion muy recurvado y un acetábulo profundo e imperforado . ^{[ 7 ]} Los fémures eran relativamente largos y rectos, los tobillos crurotarsianos , con tubérculos calcáneos que le daban grandes talones. ^{[ 7 ]}      

Su cráneo era relativamente pequeño, en promedio unos 37 centímetros de largo, 18 centímetros de ancho y 15 centímetros de alto. La caja craneana estaba muy firmemente fusionada con el techo del cráneo y el paladar. Tenía premaxilares delgados y bifurcados que se curvaban hacia arriba y se expandían en el frente, creando una estructura similar a una pala. ^{[ 3 ]} Desmatosuchus es único entre los aetosaurios en que su especie es la única aetosaurio conocida que carecía de dientes en sus premaxilares. ^{[ 3 ]} Sus premaxilares encajaban holgadamente con sus maxilares , lo que indica flexibilidad en esa articulación. ^{[ 3 ]} Su maxilar contenía de 10 a 12 dientes. ^{[ 3 ]} Desmatosuchus también tenía vómeres muy delgados , que delimitaban el lado medial de las narinas internas . ^{[ 3 ]} Estas narinas internas eran relativamente grandes, aproximadamente la mitad de la longitud de todo el paladar. ^{[ 3 ]} La mandíbula inferior típicamente tenía 5 o 6 dientes y tenía un pico desdentado en el extremo. ^{[ 3 ]} El dentario tenía aproximadamente la mitad de la longitud de la mandíbula inferior, con la porción anterior desdentada y cubierta por una vaina córnea. ^{[ 3 ]} Detrás del dentario había una fenestra mandibular de tamaño moderado .

Los individuos de Desmatosuchus estaban fuertemente acorazados. El caparazón estaba formado por dos filas de escudos medianos rodeados por dos filas más de escudos laterales. Los escudos laterales tenían procesos espinosos bien desarrollados que apuntaban lateral y dorsoposteriormente. ^{[ 8 ]} Normalmente había cinco filas de espinas, cuyo tamaño aumentaba hacia la parte anterior. La espina frontal era mucho más grande, de unos 28 centímetros de longitud, y era recurvada. La cuarta espina variaba en longitud en cada espécimen, pero permanecía más corta que la quinta en todos ellos. ^{[ 3 ]} Desmatosuchus son los únicos aetosaurios conocidos que poseían espinas de este tipo. ^{[ 8 ]}

El primer descubrimiento de Desmatosuchus ocurrió a finales del siglo XIX, cuando E. D. Cope clasificó una armadura del Grupo Dockum en Texas , EE. UU., como la nueva especie Episcoposaurus haplocerus . ^{[ 9 ]} Posteriormente, Case clasificó un esqueleto parcial hallado en la Formación Tecovas como Desmatosuchus spurensis . ^{[ 10 ]} Dado que las localidades de Cope y Case estaban separadas por tan solo unos kilómetros, ambos taxones se sinonimizaron en Desmatosuchus haplocerus , la especie tipo inicial del género. ^{[ 9 ]}

Una revisión de Desmatosuchus realizada por Parker (2008) encontró que el lectotipo de Episcoposaurus haplocerus era referible a Desmatosuchus pero indeterminado a nivel de especie. Por lo tanto, E. haplocerus fue considerado un nomen dubium y D. spurensis fue nombrada la especie tipo del género. Se aceptaron dos especies como válidas: D. spurensis y D. smalli , nombrada en honor a Brian J. Small por su contribución al estudio de este género. ^{[ 11 ]} Desmatosuchus chamaensis es reconocido como un género distinto, pero existe cierta controversia sobre si el nombre Heliocanthus o Rioarribasuchus es aplicable. ^{[ 9 ]}

El siguiente cladograma es simplificado, luego de un análisis presentado por Julia B. Desojo, Martin D. Ezcurra y Edio E. Kischlat (2012). ^{[ 12 ]}

Los huesos y fragmentos de armadura de Desmatosuchus son abundantes en las formaciones Dockum, Chinle y Post Quarry, lo que indica que estaban muy extendidos y eran abundantes durante el Triásico Tardío. ^{[ 3 ]} Es posible que Desmatosuchus viajara en manadas o unidades familiares. Esto se evidencia por varios hallazgos de múltiples esqueletos de Desmatosuchus en áreas relativamente pequeñas. ^{[ 3 ]}

Desmatosuchus tenía dientes romos, bulbosos y ligeramente recurvados. Además, se cree que tenía dentición homodonta . ^{[ 3 ]} Esto, combinado con su hocico en forma de pala, indica que Desmatosuchus se alimentaba excavando vegetación blanda. ^{[ 8 ]} Este método de alimentación se evidencia aún más por su premaxilar y punta del dentario desdentados, que estaban cubiertos por vainas córneas. Estas vainas protegían los huesos y podían usarse para cortar o sujetar objetos. ^{[ 13 ]} Se cree que Desmatosuchus excavaba en busca de alimento en el lodo blando cerca de cuerpos de agua debido a la abundancia de lagos y ríos en el área de Dockum y al hecho de que las escamas de Desmatosuchus se encuentran a menudo entre partes de otros reptiles que se sabe que se alimentaban a lo largo de los cursos de agua. ^{[ 3 ]} Se desconoce si Desmatosuchus reemplazaba sus dientes y, de ser así, cómo. El bajo número de dientes de Desmatosuchus que se han descubierto indica que solo estaban sujetos por conexiones de tejido blando. ^{[ 3 ]} El punto de articulación de la mandíbula está debajo de la línea de los dientes, manteniendo sus filas de dientes superiores e inferiores paralelas mientras muerde de una manera que recuerda a los dinosaurios ornitisquios . ^{[ 13 ]}

La armadura y las espinas de Desmatosuchus eran sus únicas formas de defenderse de los depredadores. Las hileras laterales de espinas mostraban variación de tamaño entre los individuos, especialmente la segunda espina más anterior. Esta espina siempre era más corta que la que tenía delante, pero la magnitud de esta variación variaba drásticamente. Esta variación podría indicar dimorfismo sexual . ^{[ 8 ]} También se ha planteado la hipótesis de que se trataba de una forma de exhibición sexual. ^{[ 3 ]} Aparte de esta armadura, Desmatosuchus era indefenso ante los ataques de los carnívoros. Se han encontrado varios huesos de Desmatosuchus entre esqueletos de Postosuchus , lo que indica depredación por parte de Postosuchus . ^{[ 3 ]} La naturaleza gregaria de Desmatosuchus aparentemente no disuadía a los depredadores, ya que Postosuchus, junto con otros carnívoros del Triásico Tardío, también viajaba en grupos. ^{[ 3 ]}

La mayoría de los tecodontos del Triásico Tardío carecían de ciertas características pélvicas que facilitaban la locomoción, como un acetábulo profundo o una cresta sobre el acetábulo. Esto, a pesar de su postura erguida, los hacía solo ligeramente más móviles que los reptiles que se extendían. ^{[ 14 ]} Desmatosuchus poseía ambas características, junto con su fémur largo y pubis alargado, lo que lo hacía más móvil que la mayoría de los tecodontos de su época. ^{[ 14 ]} Esta movilidad, junto con su tamaño, abundancia y pico especializado, lo convirtieron en el principal herbívoro del área de Dockum. ^{[ 3 ]}

También se ha sugerido que Desmatosuchus podría haber sido omnívoro o incluso insectívoro. Esto se debe a varias similitudes entre Desmatosuchus y los armadillos . ^{[ 15 ]} Por ejemplo, ambos grupos están acorazados. Poseen hocicos largos que carecen de dientes en el extremo. Además, hay evidencia de abejas, avispas y termitas en el Triásico Tardío, lo que significa que Desmatosuchus tenía acceso a los insectos de los que se alimentan los armadillos. ^{[ 15 ]} Sus dientes son algo similares en forma, aunque los armadillos tienen dientes más parecidos a clavijas. ^{[ 15 ]} Tanto Desmatosuchus como los armadillos suelen tener alrededor de 6 dientes en sus dentarios. Tanto los armadillos como Desmatosuchus tienen procesos hipertrofiados presentes en sus huesos de las extremidades, lo que indica grandes músculos en las extremidades. ^{[ 15 ]} Sin embargo, esta conexión es más tenue, ya que Desmatosuchus tiene una cresta sobre sus extremidades posteriores pero carece de ella en sus extremidades anteriores, lo que significa que probablemente no tenía la musculatura para excavar con sus extremidades anteriores como lo hacen los armadillos. A pesar de estos paralelismos, el consenso general sigue siendo que Desmatosuchus era muy probablemente herbívoro. ^{[ 3 ] [ 14 ]}