Desmidiales

Las Desmidiales , comúnmente llamadas desmidias ( del griego desmos , enlace o cadena), son un orden de las Charophyta , una división de algas verdes de la que surgieron las plantas terrestres ( Embriophyta ). ^{[ 2 ]} Las desmidias consisten en algas verdes microscópicas unicelulares (a veces filamentosas o coloniales). Debido a su gran simetría, atractivo y diversidad de formas, las desmidias son un tema popular entre los microscopistas , tanto aficionados como profesionales. ^{[ 3 ]}

Las desmidias pertenecen a la clase Zygnematophyceae . Aunque a veces se las agrupa como una sola familia , Desmidiaceae , ^{[ 4 ]} la mayoría de las clasificaciones reconocen de tres a cinco familias, generalmente dentro de su propio orden, Desmidiales. ^{[ 5 ]}

Las Desmidiales comprenden alrededor de 40 géneros y entre 5000 ^{[ 6 ]} y 6000 ^{[ 7 ]} especies , que se encuentran principalmente, aunque no exclusivamente, en agua dulce . En general, las desmidias prefieren aguas ácidas (pH entre 4,8 y 7,0), por lo que muchas especies pueden encontrarse en las fisuras entre parches de musgo esfagno en marismas. ^{[ 3 ]} Dado que las desmidias son sensibles a los cambios en sus entornos, son útiles como bioindicadores de la calidad del agua y del hábitat. ^{[ 8 ]}

El término "desmidias" se refiere generalmente a un grupo de algas microscópicas, en su mayoría unicelulares, de la clase Zygnematophyceae. Dentro de las desmidias, se suele distinguir entre desmidias "sacodermas" y "placodermas". Las desmidias saccodermas, pertenecientes a la familia Mesotaeniaceae del orden Zygnematales , están formadas por células sin constricción en el centro, sin líneas de sutura media y sin poros secretores de mucílago en la pared celular. Por otro lado, las desmidias placodermas, pertenecientes al orden Desmidiales, están formadas por células con dos mitades simétricas y poros secretores de mucílago en la pared celular. ^{[ 9 ]} En este trabajo, los términos "desmidias" y "desmidias placodermas" se utilizarán indistintamente para referirse a las Desmidiales.

Cosmarium botrytis , una desmidiácea unicelular

Hyalotheca dissiliens , una desmidiácea filamentosa rodeada de mucílago.

La estructura de estas algas es unicelular y carece de flagelos . Aunque la mayoría de las especies de desmidias son unicelulares, algunos géneros forman cadenas de células, llamadas filamentos. Algunos géneros forman colonias no filamentosas, con células individuales conectadas por filamentos o restos de las paredes celulares de la célula madre. ^{[ 10 ]}

La célula de una desmidiácea suele estar dividida en dos compartimentos simétricos separados por un estrecho istmo, donde se ubica el núcleo esférico. Cada semicélula alberga un cloroplasto grande, a menudo plegado, para la fotosíntesis . Se pueden encontrar uno o más pirenoides . Estos forman carbohidratos para el almacenamiento de energía. La pared celular, de dos mitades (denominadas semicélulas), que en algunas especies de Closterium y Penium son de más de una pieza, tiene dos capas distintas: la interna compuesta principalmente de celulosa, y la externa, más fuerte y gruesa, provista a menudo de espinas, gránulos, verrugas, etc. Está formada por una base de celulosa impregnada con otras sustancias, incluidos compuestos de hierro, que son especialmente prominentes en algunas especies de Closterium y Penium , y no es soluble en una solución amoniacal de óxido de cobre.

Las desmidias adoptan una variedad de formas muy simétricas y generalmente atractivas, entre las que se incluyen configuraciones alargadas, estrelladas y redondas, que constituyen la base de su clasificación. ^{[ 11 ]} Las más grandes pueden ser visibles a simple vista. ^{[ 7 ]}

Las desmidias poseen cristales característicos de sulfato de bario en ambos extremos de la célula ^{[ 12 ]} que exhiben un movimiento browniano continuo . La función de estos cristales es completamente desconocida. ^{[ 13 ]}

Muchas desmidias también secretan un mucílago gelatinoso translúcido a través de poros en la pared celular que actúa como agente protector. Estos poros, como en Micrasterias , se distribuyen uniformemente a lo largo de la pared celular, pero siempre parecen estar ausentes en la región del istmo; o bien, en formas muy ornamentadas, como en muchos géneros de Cosmarium , se agrupan simétricamente alrededor de la base de las espinas, verrugas, etc., que presenta la célula.

En la capa interna de la pared, el poro es un simple canal, pero en la externa, excepto en Closterium , está rodeado por una zona cilíndrica especialmente diferenciada, no compuesta de celulosa, a través de la cual discurre. Esta se denomina órgano del poro. Sin duda, en todos los casos, los canales están ocupados por filamentos de mucílago en proceso de excreción. En la superficie interna de la pared, terminan en hinchazones lenticulares o en forma de botón, mientras que del extremo externo del órgano del poro a veces surgen delicadas masas de mucílago, radiales o en forma de maza, a través de las cuales discurre el canal y que parecen ser más o menos permanentes. Sin embargo, en la mayoría de los casos, estas masas están ausentes o solo representadas por pequeños botones perforados.

Las desmidias se reproducen con mayor frecuencia por fisión asexual . Durante la división celular, las dos mitades de una célula se separan y cada mitad se desarrolla en una nueva célula. Después de la división, una célula puede ser asimétrica, ya que la mitad recién formada es más pequeña que la mitad original. ^{[ 9 ]}

En condiciones adversas, las desmidias pueden reproducirse sexualmente mediante un proceso de conjugación , que también se encuentra entre otros taxones estrechamente relacionados en las Zygnematophyceae . ^{[ 14 ]} La reproducción sexual es rara, y muchas especies nunca se han observado reproduciéndose sexualmente. ^{[ 10 ]}

Clasificación de las familias y géneros en los Desmidiales: ^{[ 1 ]}

La familia Gonatozygaceae a veces se incluye dentro de Peniaceae , reduciendo el número de familias de cuatro a tres. ^{[ 5 ]} Una quinta familia, Mesotaeniaceae, se incluía anteriormente en Desmidiales, ^{[ 15 ]} pero el análisis de la estructura de la pared celular y las secuencias de ADN muestran que el grupo está más estrechamente relacionado con Zygnemataceae , por lo que ahora se ubica junto con esa familia en el orden Zygnematales . ^{[ 5 ]} Sin embargo, Zygnemataceae puede haber surgido dentro de Mesotaeniaceae . ^{[ 16 ]}

Las desmidias se encuentran en hábitats de agua dulce en todo el mundo, pero prefieren fuertemente los pantanos, las ciénagas y otros humedales pobres en nutrientes. ^{[ 3 ]} Generalmente tienen requisitos ecológicos estrictos: la mayoría de las especies prefieren aguas con bajas cantidades de calcio y magnesio disueltos, bajos niveles de salinidad y un pH algo ácido. ^{[ 9 ] [ 3 ]} En aguas con mayores cantidades de nutrientes, las desmidias son rápidamente superadas por la competencia . ^{[ 8 ]} Las especies de desmidias generalmente se encuentran adheridas a la vegetación acuática, como Utricularia , o ticoplanctónicas ; es decir, flotando libremente en la columna de agua después de ser perturbadas. ^{[ 10 ]}

Aunque las Desmidiales son cosmopolitas, varias especies parecen estar restringidas a continentes o regiones biogeográficas ; esto probablemente se deba a que las desmidias tienen estrictos requisitos ecológicos y no producen esporas de resistencia , lo que dificulta su dispersión. ^{[ 17 ]} Por lo tanto, pueden agruparse en varias regiones, cada una con su propia flora característica de desmidias. La región que abarca desde el Indomalayo hasta el norte de Australia, por ejemplo, se caracteriza por especies como Micrasterias ceratofera , mientras que África ecuatorial se caracteriza por especies como Allorgeia incredibilis . ^{[ 17 ]}

Aunque las desmidias son increíblemente diversas, encontrándose hasta cientos de ellas en un solo sitio, ^{[ 9 ]} sus interacciones con el medio ambiente son relativamente desconocidas. ^{[ 7 ]} Las desmidias son huéspedes de una amplia gama de parásitos, en particular parásitos fúngicos llamados quitridios . ^{[ 7 ]} También son pastoreadas por heterótrofos acuáticos microscópicos , como crustáceos , rotíferos y ciliados . ^{[ 7 ]}

• Estudio de la isla de Clare 1990-2005, con registro de las Desmidiales. Editado por Guiry, MD, John, DM, Rindi, F. y McCarthy, TK. 2007. Nuevo estudio de la isla de Clare. Volumen 6: Algas de agua dulce y terrestres. Real Academia Irlandesa. ISBN 978-1-904890-31-7

• Microfotografías de desmidias