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Didymascella tujina

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Didymascella thujina es un hongo ascomiceto de la familia Helotiaceae . D.  thujina causa la roya de las hojas del cedro (también conocida como roya de Keithia o roya de las hojas de Keithia ), una enfermedad foliar, en el cedro rojo occidental ( Thuja plicata ) y el cedro blanco ( T.  occidentalis ).

Taxonomía y nomenclatura

El nombre común de tizón de Keithia o tizón foliar de Keithia se derivó de la primera designación genérica para el hongo y se mantuvo en uso durante muchos años. Pier Andrea Saccardo estableció el género Keithia en 1892 para este hongo, [ 1 ] y en 1903 el género Didymascella para el mismo hongo se publicó como nuevo, dos veces en el mismo mes. [ 2 ] [ 3 ] René Maire en 1905 rechazó la designación genérica de Didymascella cuando siguió una sugerencia de que era sinónimo de Keithia . [ 4 ] En 1927, Maire retomó el género Didymascella cuando se informó que Keithia se había utilizado previamente para un género de plantas con flores. [ 5 ] El nombre Keithia thujina se mantuvo en uso en la literatura hasta 1960 cuando RG Pawsey corrigió el nombre a Didymascella thujina . [ 6 ]

Distribución

América del norte

Didymascella thujina se encuentra en el cedro rojo occidental ( T.  plicata ) y T. plicata var. atrovirens en la costa oeste de Norteamérica, donde es una importante plaga foliar. También se encuentra en el cedro blanco oriental ( T. occidentalis ) en el este de Norteamérica, aunque su efecto es insignificante. [ 7 ] También se encuentra en algunas variedades de Thuja ornamental . [ 8 ] Se encontró Didymascella thujina en plántulas de cedro de Port Orford ( Chamaecyparis lawsoniana ) en un vivero en Washington , EE. UU. [ 9 ]

Se informó que Didymascella thujina se encuentra en el cedro blanco del Atlántico ( Chamaecyparis thyoides ) en el este de los Estados Unidos, [ 10 ] sin embargo, este hongo, que se encuentra en especies de Chamaecyparis , ha sido reclasificado como Didymascella chamaecyparisii . [ 11 ] [ 12 ]

El nombre Keithia thujina fue utilizado por Elias Judah Durand en 1908 para el primer registro de la enfermedad en los Estados Unidos en el cedro blanco oriental. [ 13 ] Durand en 1913, describió e ilustró con mayor detalle Keithia thujina que fue recolectada de árboles maduros de cedro blanco oriental en Wisconsin . [ 14 ] Durand creía que la enfermedad solo afectaba al huésped cuando las condiciones ambientales favorecían las epidemias. [ 14 ] GC Carew observó tizón de la hoja del cedro en el cedro blanco oriental en Terranova. [ 15 ]

De 1912 a 1915 se informó que la enfermedad afectaba gravemente al cedro rojo occidental en el estado de Idaho , en el oeste de los Estados Unidos , donde estaba ampliamente distribuida en toda la zona de distribución de T. plicata , incluidas las áreas adyacentes del centro de Oregón , el oeste de Montana y el sur de la Columbia Británica (BC). [ 16 ] WA Porter estudió la aparición y distribución de la enfermedad en los bosques de cedro rojo occidental en BC [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] Estudios posteriores extendieron el rango de aparición en el cedro rojo occidental a lo largo de sus rangos costeros e interiores en BC [ 20 ] y Alaska. [ 21 ] Se ha encontrado tizón de la hoja del cedro en plántulas de cedro rojo occidental cultivadas en contenedores de 1 y 2 años en viveros de BC, [ 22 ] y en cedro rojo occidental en viveros de raíz desnuda en California . [ 23 ]

Europa

La roya de la hoja del cedro se introdujo en Europa probablemente transportada por cedro rojo occidental importado de América del Norte. [ 24 ] Los primeros registros europeos fueron de Irlanda, donde la enfermedad destruyó T.  plicata cultivado en viveros . [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Poco después de su descubrimiento en Irlanda, se encontró que la enfermedad estaba bien establecida en Inglaterra [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] y Escocia. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] Más tarde, se informó de la roya de la hoja del cedro en los Países Bajos [ 34 ] [34] y Dinamarca, donde fue tan grave que los viveros redujeron o dejaron de cultivar cedro. [ 35 ] [ 36 ] La roya de la hoja del cedro continuó extendiéndose a Noruega, [ 37 ] Bélgica, [ 38 ] Francia, [ 39 ] Suiza, [ 24 ] Italia, [ 40 ] Alemania, [ 8 ] Polonia, [ 41 ] España, [ 42 ] Austria, [ 43 ] Eslovaquia, [ 44 ] y la República Checa. [ 45 ] En Alemania, Peter Burmeister informó que D.  thujina probablemente se presentó en Chamaecyparis lawsoniana , pero no pudo confirmarlo. [ 8 ]

Otras zonas del mundo

Existe el riesgo de que la roya de la hoja del cedro se establezca dondequiera que se introduzcan y cultiven especies de Thuja , como lo demuestra su aparición en especies de Thuja introducidas en Europa. Thuja se ha introducido en otros países, incluidos India, Australia, Chile y Ucrania, [ 46 ] pero hasta el momento no se ha informado de D. thujina como enfermedad.

Ecología

La mayoría de las observaciones ecológicas sobre el daño de la mancha foliar del cedro se refieren a su aparición en el cedro rojo occidental ( Thuja plicata ), que es el huésped más susceptible. [ 18 ] [ 20 ] [ 30 ] [ 47 ] La mancha foliar del cedro se ve favorecida por condiciones de humedad prolongada del follaje y donde el movimiento del aire está restringido, por ejemplo, alta densidad de plántulas en un vivero o plántulas cubiertas por plantas de cobertura del suelo en sitios de reforestación . [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] Los árboles individuales de cedro rojo occidental varían en susceptibilidad a la enfermedad y, aunque todas las clases de edad se ven afectadas, las plántulas y los árboles jóvenes son los que más sufren. [ 7 ] [ 9 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] Un cambio fisiológico en el cedro rojo occidental parece explicar un aumento en la resistencia a la mancha para ciertos árboles individuales cuando alcanzan los 4 o 5 años de edad. [ 54 ] El uso de grados día para establecer eventos biológicos para Didymascella thujina, un hongo foliar que causa tizón de las hojas en plántulas de Thuja plicata. [ 55 ] Se desconoce la consecuencia de la infección por tizón de las hojas del cedro en el follaje de cedros maduros (de más de 50 años de edad), y dado que la mortalidad es rara, la pérdida de crecimiento incremental puede ser un resultado principal. Sin embargo, el tizón de las hojas del cedro puede ser un patógeno fúngico pionero que induce cierto estrés en el árbol huésped, permitiendo una sucesión posterior de problemas bióticos o abióticos.

Epidemiología y síntomas

Las ascosporas germinantes causan síntomas muy tempranos en el follaje maduro que aparecen como varias pequeñas manchas de color crema en la superficie superior de los folíolos individuales del cedro . Estas manchas luego se convierten en lesiones , que se fusionan formando una mancha discreta, pero toda la hoja se vuelve marrón contrastando con las hojas verdes y sanas adyacentes. Los folíolos infectados están dispersos en una rama, pero solo aparecen en los folíolos del año anterior, y no en el crecimiento del año en curso. El crecimiento micelial ocurre dentro de los folíolos individuales y una vez que se han acumulado suficientes grados día de crecimiento bajo condiciones ambientales adecuadas, se forman apotecios . [ 12 ] [ 56 ] Una sección transversal de un folíolo a través de un apotecio muestra que el apotecio está cubierto inicialmente por la cutícula de la hoja y una capa epidérmica de una célula de espesor que es de color marrón dorado a marrón. El apotecio está ligeramente elevado por encima del tejido de la hoja circundante. Cuando la cubierta epidérmica se rompe en tres cuartas partes de la circunferencia del apotecio, se levanta como una escama, exponiendo la capa himenial. A medida que el apotecio expuesto madura, cambia de color marrón dorado a marrón oscuro. Cuando está húmedo, la capa himenial del apotecio, similar a un cojín, es de color verde oliva dorado. En este punto se liberan las ascosporas. Cuando están secos, los apotecios aparecen mucho más oscuros y la escama epidérmica a menudo se pliega sobre el apotecio, y no se liberan más ascosporas. Bajo episodios repetidos de humectación y secado durante hasta una semana, puede ocurrir la liberación de ascosporas. Las ascosporas liberadas están cubiertas con una capa pegajosa y mucilaginosa que las adhiere a cualquier tipo de superficie. [ 12 ] Cuando las ascosporas se adhieren al material del huésped, producen un tubo germinativo y penetran directamente la epidermis, y no a través de los estomas. Las hojuelas afectadas suelen permanecer en el árbol, adquiriendo un color grisáceo y con cavidades oscuras donde los apotecios usados ​​se han marchitado o caído. No se conoce ninguna fase anamórfica .

Métodos de diagnóstico

Se ha utilizado una técnica electroforética para analizar las proteínas de hojas de T. plicata sanas e infectadas con D. thujina , revelando diferencias en varias bandas proteicas. Esto sugiere que se pueden identificar proteínas distintas de origen D. thujina mediante la técnica SDS-PAGE . [ 57 ]

Control

Las mismas condiciones que propician el éxito en la producción de plántulas en vivero —altas densidades, temperaturas y humedad favorables, y técnicas intensivas de manejo de cultivos— también son ideales para el hongo causante de la roya del cedro. Se obtienen árboles sanos cuando el control de plagas se integra con otros aspectos del cultivo en vivero a lo largo de todo el ciclo.

Químico

Se realizaron numerosos estudios con fungicidas para controlar la mancha foliar del cedro en plántulas de vivero. [ 16 ] [ 24 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] Se encontró que muy pocos fungicidas eran efectivos, pero de los que lo fueron, se requirieron muchas y frecuentes aplicaciones para controlar la enfermedad en entornos de vivero de plántulas. Si el control de la mancha foliar del cedro es solo a través de fungicidas, estos deben aplicarse temprano y durante toda la temporada de crecimiento de plántulas de 1 año, y durante toda la temporada de crecimiento de plántulas de 2 años. El efecto del fungicida es dañar las ascosporas que están en la superficie de las hojuelas que se dispersan en las áreas de crecimiento durante un período de liberación primaveral y dañar los cuerpos fructíferos recién formados y sus ascosporas que se forman en otoño en el follaje.

Condiciones de crecimiento

Se han probado varias modificaciones de las prácticas culturales para el control de la roya de la hoja del cedro. En Gran Bretaña, se cultivaron plántulas de cedro rojo occidental en viveros aislados de fuentes conocidas de inóculo , pero los resultados fueron inconclusos. [ 70 ] Otra sugerencia fue cultivar Thuja en viveros aislados. [ 71 ] Thuja se cultivaría a partir de semillas en viveros aislados con una limpieza periódica de todo el stock de cedro antes de la resiembra. Esto tuvo un éxito parcial, pero aún se produjeron algunos brotes de roya de la hoja del cedro. [ 65 ] El cultivo de cedro de vivero a raíz desnuda o de trasplante a densidades reducidas (plántulas por unidad de área), por ejemplo, para disminuir la humedad dentro del dosel, ha proporcionado cierto control de la roya. [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] El cultivo de cedro como una mezcla con otras especies, tanto en semilleros como en bancales de trasplante, también ha proporcionado cierto control de la enfermedad. [ 24 ]

Los cedros viejos infectados o los árboles de cedro infectados que rodean un vivero pueden proporcionar inóculo, y las ascosporas pueden propagarse por el aire. Para evitar que las ascosporas transportadas por el aire entren en los invernaderos de cultivo de cedro, se recomienda mantener el techo y las paredes laterales en su lugar hasta después del período de liberación de ascosporas en primavera. Esta práctica previene directamente el contacto de las ascosporas con la cosecha de cedro.

Durante los meses de verano (en el hemisferio norte ), julio, agosto y septiembre, cuando las condiciones climáticas son más cálidas y secas, la circulación de aire seco a través del cultivo reduce el tiempo que el follaje permanece húmedo. A medida que el cultivo madura, la densidad del follaje aumenta y la humedad se retiene en la superficie de las hojas, especialmente en las ramas inferiores. El agua libre es necesaria para la germinación y la infección de las hojas por D.  thujina . La humedad del follaje puede disminuirse separando los recipientes de cultivo, lo que permite un secado más eficiente entre riegos.

Desde octubre hasta finales de noviembre (en el hemisferio norte), se debe permitir la circulación de aire en el cultivo y, siempre que sea posible, proteger las plántulas de la lluvia. Si se ha producido una infección, pueden formarse cuerpos fructíferos y la humedad en el follaje infectado favorecerá la propagación de la enfermedad.

Las plántulas que se dejan crecer durante la primavera son particularmente susceptibles a la infección y manifestación de la enfermedad del tizón foliar del cedro. Estas plántulas deben protegerse durante toda la temporada de crecimiento anterior, de lo contrario, la enfermedad se manifestará a principios de la primavera. Los primeros signos de la enfermedad suelen ser sutiles y pasan desapercibidos a principios de la primavera, y la enfermedad puede propagarse fácilmente. Al aplicar fungicidas al cultivo durante la primera temporada de crecimiento y continuar el tratamiento durante la segunda, se puede obtener una cosecha de cedro rojo occidental 2+0 libre de enfermedades.

Resistencia a la roya de la hoja del cedro

Se conoce la resistencia a la roya de la hoja del cedro en Thuja . B. Søegaard inoculó tanto esquejes de un cedro rojo occidental maduro como plántulas del mismo árbol, y demostró que los esquejes eran más resistentes que las plántulas. [ 54 ] [ 75 ] [ 76 ] Søegaard también determinó que la resistencia es el resultado de un gen recesivo en T. plicata . El cruce de T. plicata con una especie japonesa Thuja standishii , donde la resistencia era dominante, resultó en una proporción 1:1 de descendencia resistente a susceptible. [ 75 ] Søegaard sugirió que se podrían producir esquejes a partir de dichos híbridos. [ 76 ]

Porter, al intentar explicar la variación en la severidad de la enfermedad en la Columbia Británica, recolectó esquejes de T. plicata e inoculó algunos en el campo y otros en el laboratorio. Independientemente del origen del huésped, el sitio de inoculación o la técnica, no se encontró resistencia. Con base en estos resultados, Porter concluyó que el microclima es el principal responsable de las diferencias en la severidad de la enfermedad. [ 17 ]

Se sabe que la variación en la resistencia a la roya de la hoja del cedro en poblaciones de cedro rojo occidental está relacionada con el origen de las semillas. Los árboles de ecosistemas más templados y húmedos son más resistentes a la roya de la hoja del cedro cuando se plantan en áreas similares, y también, las poblaciones de baja altitud muestran la mayor resistencia a la roya de la hoja del cedro, mientras que las de alta altitud muestran la menor. [ 75 ]

Impacto de la enfermedad

En Norteamérica se han registrado tasas de mortalidad de plántulas de cedro rojo occidental de hasta el 97%, lo que genera grandes pérdidas económicas para los productores. La mortalidad de plántulas cultivadas en vivero también ocurre cuando se plantan en áreas de reforestación. La enfermedad reduce considerablemente el número de plantas aptas para la plantación. Harry H. Kope y D. Trotter demostraron en árboles jóvenes (<4 años de edad) de cedro rojo occidental que el crecimiento y el rendimiento pueden verse afectados por la roya de la hoja del cedro. [ 76 ] Se ha registrado una disminución del 30% en el diámetro del tronco, del 50% en la biomasa de los brotes y del 35% en la biomasa de las raíces en árboles afectados por la roya en comparación con árboles no afectados en sitios de reforestación. [ 55 ] Esta disminución en el crecimiento y el rendimiento de los árboles puede contribuir a años adicionales de mantenimiento de los árboles en los sitios de reforestación, antes de que los árboles puedan competir con otras plantas y que el sitio se considere adecuadamente reforestado. [ 56 ]

Se prevé que la intensidad de la enfermedad del tizón foliar del cedro aumente bajo los incrementos moderados de temperatura y precipitación que los modelos climáticos han pronosticado para la década de 2020 en la costa de Norteamérica. Para evitar una mortalidad significativa y una reducción del crecimiento del cedro rojo occidental plantado, se recomienda que los esfuerzos de reforestación utilicen lotes de semillas de cedro rojo occidental adaptados o resistentes a la enfermedad en entornos de alto riesgo comunes en la costa de Norteamérica. [ 77 ]

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