Diplocaulo

Las características más distintivas de este género y sus parientes más cercanos eran un par de largas protuberancias o cuernos en la parte posterior del cráneo, que le daban a la cabeza una forma de bumerán. La mayor parte del borde externo/anterior de cada cuerno estaba formada por el hueso escamoso alargado, con forma de hoja . El borde posterior del cráneo y los cuernos, por otro lado, estaba formado por los huesos postparietales , también conocidos como dermosupraoccipitales en publicaciones antiguas. El componente principal de cada cuerno (incluidas las puntas) es un hueso largo con una identificación históricamente controvertida. Muchas fuentes antiguas consideraban que el hueso era un tabular , que en otros tetrápodos primitivos es un hueso pequeño situado en el borde posterior del cráneo. ^{[ 4 ] [ 1 ]}

Olson (1951) argumentó que el contacto del hueso con los parietales excluía la posibilidad de que fuera un tabular. Sostuvo que se trataba del hueso supratemporal , que se había agrandado y desplazado hacia la punta posterior del cráneo. ^{[ 5 ]} Beerbower (1963) rebatió el razonamiento de Olson señalando que Urocordylus , un pariente de Diplocaulus similar a un tritón , conservaba tanto un hueso supratemporal como un hueso tabular . En Urocordylus , el tabular se encuentra más cerca de la parte posterior del cráneo e incluso contacta con los parietales, invalidando el punto principal de Olson. ^{[ 2 ]} Basándose en esta observación, es más probable que el hueso primario de los cuernos en Diplocaulus sea un tabular. Muchos estudios (incluso una publicación posterior de Olson) ahora se refieren a los cuernos de Diplocaulus como cuernos tabulares basándose en el argumento de Beerbower. ^{[ 6 ] [ 3 ] [ 7 ]}

D. salamandroides fue la primera especie de Diplocaulus en ser descubierta. Sus restos fueron hallados cerca de Danville, Illinois, por William Gurley y JC Winslow, dos geólogos locales . Los fósiles fueron descritos posteriormente por el renombrado paleontólogo Edward Drinker Cope en 1877. Esta especie se conoce únicamente a partir de un pequeño número de vértebras que Gurley y Winslow enviaron a Cope. Estas vértebras se caracterizaban por su similitud con las de las salamandras (de ahí el nombre específico salamandroides ), aunque Cope se mostró reacio a asignarlas a ningún grupo conocido. Un gran hueso mandibular con dientes laberintodontos estaba asociado a algunas de estas vértebras, pero era mucho mayor de lo esperado para las vértebras y probablemente pertenecía a Eryops o a algún otro anfibio de mayor tamaño. ^{[ 8 ]} D. salamandroides se podía distinguir de D. magnicornis por su pequeño tamaño (de un quinto a un sexto del tamaño de este último) y procesos articulares accesorios menos pronunciados (en ese momento identificados como articulaciones zigosfeno-zigantro ). ^{[ 9 ]}

Las rocas en las que se descubrieron estos fósiles habían sido denominadas informalmente como las " lutitas de Clepsydrops ", nombre que Cope les dio en 1865 en honor a un género local de sinápsido primitivo . Inicialmente se creyó que las lutitas pertenecían a los períodos Pérmico o Triásico, basándose en la supuesta presencia de fósiles de reptiles y peces pulmonados . En 1878, Cope decidió que el sitio era Pérmico. En 1908, EC Case señaló que las lutitas también contienen restos de peces que pertenecían a los períodos Carbonífero tardío y Pérmico temprano. Argumentó que, si bien las lutitas de Clepsydrops de Illinois y las capas rojas similares de Texas se formaron evidentemente después de los principales depósitos de carbón del Carbonífero, no había suficiente evidencia para excluirlas del propio período Carbonífero. ^{[ 10 ]} Hoy en día, las lutitas de Clepsydrops se asignan típicamente a las formaciones McLeansboro o Mattoon . También se han encontrado fósiles de D. salamandroides en Pensilvania . Ahora se cree que estas formaciones son de edad Missourian (Carbonífero superior). ^{[ 7 ]}

Esta especie, descrita por Cope en 1882, es, con mucho, el miembro más común y mejor descrito del género. D. magnicornis fue la primera especie conocida a partir de más que vértebras, y permitió a Cope y a otros paleontólogos comprender la naturaleza de Diplocaulus como un extraño " batracio " (anfibio) de cuernos largos . ^{[ 11 ]} Gran parte del conocimiento moderno sobre el género se basa en esta especie, ya que supera en número a cualquier otro resto de Diplocaulus por cientos de especímenes. D. magnicornis tuvo una amplia distribución temporal en los estratos rojos de Texas y Oklahoma.

D. brevirostris era similar a D. magnicornis , aunque significativamente más rara. Está representada por un pequeño número de especímenes encontrados en una estrecha porción de los estratos rojos de Texas, específicamente en la Formación Arroyo del Grupo Clear Fork . Esta especie se puede diferenciar de D. magnicornis por el hocico mucho más corto y romo en comparación con la longitud del cráneo en su conjunto. Además, los cuernos son más alargados, los parietales tienen una superficie superior convexa y el borde posterior del cráneo es más pronunciado y suave. Si bien los ejemplares juveniles de D. magnicornis también tienen un borde posterior del cráneo suavemente curvado, todos los especímenes conocidos de D. brevirostris son claramente adultos, como lo demuestra su robusta ornamentación craneal, sus largos cuernos y su gran tamaño. Por lo tanto, este rasgo es una característica distintiva legítima de los especímenes adultos de esta especie. El único espécimen conocido que conserva más que un cráneo es el espécimen tipo, AM 4470, que conserva algunas vértebras similares a las de " D. primigenius ". EC Olson , el descriptor original de la especie, sugirió que ocupaba hábitats diferentes a los de D. magnicornis, como arroyos de montaña, lo que explicaría su relativa rareza. ^{[ 5 ]} Sin embargo, otros estudios han sugerido que D. magnicornis habría vivido en entornos similares, invalidando la hipótesis de Olson. ^{[ 3 ]}

Esta especie, de la Formación Vale de las capas rojas de Texas, era muy similar a D. magnicornis y coexistió parcialmente con esa especie en estratos más jóvenes. Olson hipotetizó que D. recurvatus podría haber descendido de un stock temprano de D. magnicornis . ^{[ 12 ]} D. recurvatus difiere de D. magnicornis en un rasgo específico: las puntas de los cuernos tabulares son "torcidas". Las puntas están dobladas en relación con el resto de los cuernos y se estrechan abruptamente. ^{[ 13 ]} La comparación con una serie de crecimiento de D. magnicornis indica que los especímenes de D. recurvatus tenían vías de desarrollo que diferían significativamente de D. magnicornis . Por ejemplo, la longitud y el ancho del cráneo parecen estar inversamente correlacionados en D. recurvatus y directamente correlacionados en D. magnicornis . ^{[ 12 ]} Además, la restricción en los cuernos de D. recurvatus se desarrolla en un área que de otro modo se expandiría en D. magnicornis adulto . ^{[ 6 ]}

Diplocaulus minimus es una especie conocida de la Formación Ikakern de Marruecos. Presentaba un cráneo inusualmente asimétrico, con la rama izquierda larga y ahusada como en otras especies, mientras que la derecha era mucho más corta y redondeada. Esta característica estaba presente en varios cráneos atribuidos a esta especie, por lo que es muy improbable que sea resultado de aplastamiento o deformación. Algunos estudios han sugerido que esta especie está más estrechamente relacionada con Diploceraspis que con Diplocaulus magnicornus . Esto podría indicar que Diplocaulus no es un género verdaderamente monofilético, que Diploceraspis es un sinónimo menor del género, o que "Diplocaulus" minimus representa un género distinto. ^{[ 14 ]}

• D. limbatus fue la tercera especie de Diplocaulus en ser nombrada, y siguió siendo el segundo miembro más conocido del género hasta la década de 1950. Fue descrito por ED Cope en 1895 basándose en varios especímenes incompletos encontrados en los estratos rojos de Texas. El espécimen tipo era un cráneo mal conservado y un esqueleto parcial designado AM 4471. Cope encontró que el cráneo de este espécimen tenía cuernos más cortos y delgados que los de D. magnicornis , así como una característica aparentemente única: una gran muesca que separaba el cuadradojugal del resto del cuerno tabular. ^{[ 15 ]} EC Case luego proporcionó distinciones adicionales presentes en un cráneo referido a D. limbatus , incluyendo bordes más suaves en el cráneo, ojos más grandes y cuernos más puntiagudos. ^{[ 4 ]} Sin embargo, especímenes adicionales de D. limbatus preparados por Douthitt han demostrado que muchas de las identificaciones de Case eran erróneas, y que solo la muesca identificada por Cope podía usarse para distinguirlo de D. magnicornis . ^{[ 1 ]} En 1951, EC Olson concluyó que AM 4471 estaba demasiado mal conservado para diferenciarlo de D. magnicornis , y por lo tanto designó a D. limbatus como sinónimo de esa especie. Sin embargo, también analizó el cráneo de D. limbatus descrito por Case, AM 4470, y encontró que era lo suficientemente único como para calificar como el espécimen tipo de una nueva especie de Diplocaulus : D. brevirostris . ^{[ 5 ]}
• D. copei y D. pusillus fueron nombrados por el paleontólogo alemán Ferdinand Broili en 1904. ^{[ 16 ]} D. copei se conocía a partir de tres especímenes de Texas, todos ellos muy aplastados e incompletos. Broili argumentó que esta especie era única debido a su pequeño tamaño y cuernos que se curvan hacia adentro. Sin embargo, EC Case no pudo encontrar forma de distinguir entre sus especímenes y los de D. magnicornis y " D. limbatus" , y rechazó la especie como indeterminada, una decisión seguida por fuentes posteriores. ^{[ 4 ] [ 1 ] [ 5 ]} D. pusillus, conocida a partir de un par de cráneos minúsculos encontrados en Texas y almacenados en el Museo Paleontológico de Múnich , es una especie más controvertida. Los cráneos son distintivos en comparación con los especímenes adultos de Diplocaulus de otras especies, y algunas fuentes antiguas han dudado de su asignación al género. Estas fuentes expresaron la posibilidad de que los cráneos provinieran de algún otro anfibio de la zona, como Trimerorhachis . ^{[ 17 ] [ 4 ]} En 1918, SW Williston utilizó los especímenes de D. pusillus como base para Platyops parvus , un nuevo género de diplocaulido. En 1946, EC Case revisó el nombre de Williston a Permoplatyops parvus , ya que el nombre del género " Platyops " ya estaba en uso. ^{[ 18 ]} Planteó la posibilidad de que los cráneos fueran de un Diplocaulus extremadamente joven , y en respuesta Olson (1951) designó a D. pusillus (y por lo tanto a Permoplatyops parvus ) como sinónimo de una de las otras especies de Diplocaulus de lecho rojo , como D. magnicornis . ^{[ 5 ]}
• D. primigenius fue descrito en 1921 por MG Mehl basándose en un único espécimen que conservaba un cráneo, elementos del hombro y una cadena de vértebras. El cráneo era aparentemente idéntico al de D. magnicornis , pero las vértebras eran peculiares. Eran bastante grandes, en particular las espinas neurales, que eran estructuras altas y rugosas con una depresión en su extremo más alto. ^{[ 19 ]} EC Olson (1951) observó que las vértebras eran comparables a las del holotipo de D. brevirostris (AM 4470), pero también que el cráneo era mucho más similar al de D. magnicornis . Si bien Olson decidió sinonimizar D. primigenius con D. magnicornis , también señaló que el espécimen seguía siendo un enigma interesante con implicaciones para la desconexión entre el desarrollo vertebral y craneal en Diplocaulus . ^{[ 5 ]}
• D. parvus , nombrado por EC Olson en 1972, fue designado como una nueva especie sin conexión alguna con " Permoplatyops parvus ", que en ese momento se consideraba sinónimo de D. magnicornis . D. parvus se conoce a partir de un único espécimen de la Formación Chickasha de Oklahoma . Era generalmente muy similar a D. recurvatus , diferenciándose principalmente por su menor tamaño y su ubicación geográfica aislada. ^{[ 6 ]} Germain (2010) no consideró que estos rasgos fueran suficientes para justificar la separación de D. parvus de D. recurvatus . El espécimen de D. parvus es potencialmente el fósil de Diplocaulus más joven recuperado de Norteamérica, con aproximadamente 270 millones de años de antigüedad. ^{[ 14 ]}

Se han propuesto varias hipótesis sobre la función de estos cuernos. Una de las primeras sugerencias, presentada por SW Williston en 1909, fue que protegían las branquias externas , ^{[ 17 ]} pero en 1911 EC Case señaló que había escasa evidencia que respaldara esta idea. ^{[ 4 ]} Otra hipótesis fue presentada en una disertación , publicada por el profesor de la Universidad de Kansas Herman Douthitt en 1917, que se centró por completo en la anatomía de Diplocaulus . Douthitt argumentó que la función más indiscutible era que los cuernos actuaban como contrapeso para compensar la parte frontal de la cabeza, que era muy pesada y difícil de levantar de otro modo. Sin embargo, también señaló que probablemente esta no era su función principal, y que podrían haber sido desarrollos inadaptados "como resultado de algún trastorno metabólico interno". ^{[ 1 ]}

En 1951, EC Olson sugirió que los cuernos podrían haber sostenido pliegues de piel capaces de ayudar al animal en la locomoción similar a la de las rayas o mantarrayas . Sin embargo, admitió que su sugerencia era completamente conjetural dada la falta de evidencia de tejido blando. También propuso brevemente otras posibles funciones, como el uso de la cabeza ancha como herramienta de excavación para escapar de los depredadores o sobrevivir a las sequías. ^{[ 5 ]} JR Beerbower revivió la hipótesis de que los cuernos estaban involucrados en la respiración durante su descripción de Diploceraspis en 1963 , que era un pariente cercano de Diplocaulus . Su argumento se basaba en la posibilidad de que los cuernos sostuvieran bolsas verticales similares a opérculos que protegían las branquias externas o internas. ^{[ 2 ]} Una posibilidad es que la forma fuera defensiva, ya que incluso un gran depredador (como Eryops ) tendría dificultades para intentar tragar una criatura con una cabeza tan ancha. ^{[ 20 ]}