Diplodactylidae

Todas las especies de esta familia poseen algún tipo de almohadilla en los dedos, excepto Lucasium damaeum , que muestra una fuerte evidencia de que las almohadillas se perdieron secundariamente. ^{[ 3 ] [ 13 ]} La capacidad de los geckos para trepar superficies verticales es posible gracias a los cientos de fibras microscópicas, parecidas a pelos, presentes en sus dedos, que son tan finas y densamente concentradas que atrapan aire entre los dedos del gecko y la superficie a la que se adhieren. En efecto, los geckos no se "pegan" ni se "adhieren" a una superficie, sino que pueden utilizar aire comprimido para agarrarse. Con la ayuda de esta capacidad que tienen en sus patas, pueden agarrarse a las superficies, lo que les facilita el desplazamiento de un lugar a otro.

Según un estudio, los geckos en cautiverio prefieren sujetarse a superficies más ásperas, similares al papel de lija o la corteza de los árboles, en lugar de al vidrio o plástico lisos, ya que este material es similar al tipo de superficies a las que se sujetan en sus hábitats naturales. Se concluyó que los Diplodactylidae, en particular, prefieren sujetarse a superficies rugosas. ^{[ 14 ]}

Underwood completó el primer análisis sistemático integral de los geckos en 1954, ^{[ 1 ]} utilizando características morfológicas como la forma de la pupila e inferencias sobre la biogeografía para establecer tres familias principales dentro de Gekkota (o Gekkonoidea como también se la conocía): Eublepharidae , Sphaerodactylidae y Gekkonidae . ^{[ 1 ] [ 22 ] [ 24 ]} Designó Gekkoninae y Diplodactylinae como subfamilias dentro de Gekkonidae. Los Diplodactylinae de Underwood comprendían 22 géneros de regiones australianas y Sudáfrica, incluyendo muchas de las especies de diplodactílidos y carfodactílidos conocidas en ese momento. ^{[ 22 ]} Kluge cuestionó la clasificación de Underwood, reconociendo en cambio una sola familia, Gekkonidae (más tarde equivalente a Gekkota) con cuatro subfamilias que incluían Eublepharinae, Sphaerodactylinae, Gekkoninae y Diplodactylinae. ^{[ 13 ]} Subdividió Diplodactylinae en dos tribus, Diplodactylini con cuatro géneros, y Carphodactylini con nueve. ^{[ 13 ]} Como Kluge creía que la forma de la pupila por sí sola era un carácter diagnóstico demasiado variable, su clasificación se basó en 18 caracteres morfológicos, así como en orígenes geológicos y geográficos. ^{[ 13 ]} Esto hizo necesaria la reasignación de varios géneros de Diplodactylinae (por ejemplo, los de Sudáfrica, los que tenían huevos con cáscara "no parecida al pergamino") a Gekkoninae. ^{[ 24 ] [ 22 ]}

En años posteriores, las clasificaciones de géneros de Kluge, que se basaron en las agrupaciones originales de Underwood, fueron generalmente aceptadas. Sin embargo, las asignaciones subfamiliares de Kluge —incluida su subdivisión de Diplodactylinae— y sus aparentes suposiciones en torno a su respectiva monofilia resultaron problemáticas para algunos (por ejemplo, Moffatt 1973, Hecht 1976), quienes sugirieron hipótesis alternativas o ampliadas. ^{[ 22 ]} La publicación de Kluge de 1987 continuó desarrollando su trabajo anterior al examinar la relación de los Pygopodidae sin extremidades con los Gekkonidae. ^{[ 25 ]} Utilizó un análisis filogenético simple de sinapomorfías para colocar a los pigópodos dentro de Gekkonidae como hermanos de los Diplodactylinae, y delimitó este clado como Pygopodoidea . ^{[ 25 ] [ 22 ]} Esta agrupación también tenía más sentido biogeográficamente, ya que Kluge modificó sus suposiciones anteriores sobre los orígenes de los geckos a partir de continentes fijos, puentes terrestres y dispersión oceánica, para que estuvieran más en línea con la hipótesis emergente de la tectónica de placas de Gondwana . ^{[ 26 ] [ 13 ] [ 22 ]} Si bien estas revisiones ayudaron a avanzar la sistemática más cerca de la comprensión contemporánea de los Diplodactylidae, las inconsistencias en torno a cómo se definían entonces los Carphodactylini y cómo encajaban dentro de la vicarianza de Australia-Nueva Zelanda dejaron preguntas que requerían análisis genéticos más sofisticados para responder. ^{[ 26 ] [ 17 ] [ 3 ] [ 25 ]}

Muchas suposiciones iniciales de la sistemática de los diplodactílidos han sido respaldadas o invalidadas con la mejora de los análisis filogenéticos y un muestreo más completo. Los loci nucleares en particular han sido útiles para resolver las relaciones intergenéricas y las cuestiones de origen. Los loci C-mos y las secuencias del gen ARNr 12S para construir una filogenia molecular ayudaron a confirmar la ubicación de los pigópodos como un linaje hermano monofilético de los Diplodactylinae. ^{[ 17 ]} Estos resultados también corroboraron que tanto los Diplodactylinae como su subdivisión Diplodactylini eran monofiléticos , aunque la monofilia de los Carphodactylini no fue respaldada. ^{[ 24 ] [ 3 ] [ 17 ]} En el primer análisis genético de geckos a nivel mundial realizado por Han et al. (2004), los loci c-mos nuevamente ayudaron a aclarar la ubicación dentro de los Pygopodoidea. ^{[ 3 ]} Los resultados mostraron evidencia de parafilia para los Diplodactylinae de Kluge con los géneros Diplodactylini y los carfodactylines con almohadillas, en cambio, apoyados como el grupo hermano de los pigópodos y los carfodactylines sin almohadillas, lo cual se sostuvo en análisis posteriores. ^{[ 27 ] [ 6 ]} Estos nuevos emparejamientos llevaron a Han et al. (2004) a reordenar la membresía dentro de los Diplodactylini y Carphodactylini y a proponer una nueva taxonomía de los geckos a nivel de familia para reflejar sus hallazgos. ^{[ 3 ]} Las cinco nuevas familias propuestas fueron los Pygopodidae sin extremidades; Carphodactylidae, que incluía solo Carphodactylini sin almohadillas; Diplodactylidae, que ahora incluía todos los Diplodactylini de Kluge junto con todos los Carphodactylini con almohadillas; Eublepharidae; y Gekkonidae. ^{[ 24 ] [ 3 ]} Esta fue una revisión significativa del orden propuesto por Kluge y, a excepción de un movimiento menor de géneros y un movimiento más extenso a nivel de especies, es generalmente representativo de los Diplodactylidae monofiléticos modernos.

Los diplodactílidos endémicos australianos, excepto Pseudothecadactylus , los diplodactílidos de Nueva Caledonia junto con el Pseudothecadactylus australiano y los endémicos de Nueva Zelanda comprenden los tres clados bien respaldados dentro de los Diplodactylidae actuales. ^{[ 7 ] [ 15 ]} Debido a su divergencia más cercana, los endémicos de Nueva Zelanda y Australia (sin Pseudothecadactylus) forman un clado hermano, mientras que los diplodactílidos de Nueva Caledonia muestran evidencia de su radiación más reciente y rápida en longitudes de rama cortas. ^{[ 7 ] [ 15 ] [ 6 ]} Debido a que la rápida sucesión de géneros puede complicar la reconstrucción filogenética, puede seguir siendo difícil producir relaciones intergenéricas bien respaldadas para los ocho diplodactílidos de Nueva Caledonia a pesar de un número creciente de estudios que los investigan. ^{[ 28 ] [ 15 ] [ 6 ] [ 7 ]} Los géneros de Nueva Zelanda han resultado algo más fáciles de analizar. El grupo ha pasado correspondientemente por varias revisiones taxonómicas para llegar al orden actual de géneros propuesto por Nielson et al. en 2011. ^{[ 29 ] [ 7 ]} Sin embargo, una gran cantidad de diversidad críptica permanece sin resolver, especialmente dentro de Hoplodactylus . ^{[ 29 ]} Los géneros australianos como Diplodactylus , Lucasium , Rhynchoedura y Strophurus generalmente se consideran bien estudiados, con muchas de sus relaciones intergenéricas fuertemente respaldadas y resueltas. ^{[ 27 ] [ 20 ] [ 8 ]} La afinidad de Pseudothecadactylus con los geckos de Nueva Caledonia ha sido informativa y está en estudio, ^{[ 27 ] [ 7 ]} mientras que Oedura se está examinando cada vez más. ^{[ 21 ] [ 27 ] [ 8 ] [ 6 ]} Sin embargo, aún se necesita más trabajo para comprender las relaciones basales y la divergencia de otros géneros "no centrales" como Nebulifera , Amalosia , Hespeodura y Crenadactylus . ^{[ 6 ]}

Múltiples estudios en los tres clados endémicos de Diplodactylidae han sugerido y confirmado que existe una alta diversidad críptica a nivel de especie. ^{[ 21 ] [ 20 ] [ 19 ] [ 18 ] [ 7 ] [ 28 ]} Debido a que la diversidad no descrita puede tener serias implicaciones no solo para la comprensión evolutiva y ecológica, sino también para la conservación efectiva de la familia, este es un problema que debe resolverse dentro de la filogenia de Diplodactylidae. Los linajes endémicos de Gondwana, una diversidad de hábitats y el relativo aislamiento de las tres regiones australianas han permitido una especiación significativa de diplodactílidos. En 2009 se describieron 16 especies adicionales de Diplodactylus dentro de la radiación australiana, ^{[ 19 ]} mientras que la evidencia de divergencia profunda dentro de Crenadactylus revisó la única especie nominal Crenadactylus ocellatus en 10 linajes distintos en 2010. ^{[ 18 ]} Asimismo, se reconocieron 16 nuevas especies en Nueva Zelanda en 2011. ^{[ 7 ]} En 2014 se describieron otros siete taxones genéticamente distintos y morfológicamente diagnosticables en Australia, ^{[ 20 ]} y dos años después se agregaron cuatro especies adicionales a Oedura . ^{[ 21 ]} En 2020 se reportaron cuatro nuevas especies en Nueva Caledonia. ^{[ 28 ]} Tan solo en la última década, los registros de diversidad dentro de Diplodactylidae han aumentado sustancialmente, de 54 especies ^{[ 19 ]} a casi 140 especies. ^{[ 2 ]} Esto se debe en gran parte a la mejora en el muestreo de taxones y los análisis moleculares, así como al creciente reconocimiento de la diversidad críptica que aún existe dentro de la familia.

El siguiente cladograma representa la estructura de Diplodactylidae en un análisis filogenético realizado por Skipwith et al., 2019. ^{[ 6 ]}

Aunque los orígenes de los Diplodactylidae han sido objeto de debate durante mucho tiempo, ^{[ 3 ] [ 25 ] [ 13 ] [ 7 ]} la hipótesis de vicarianza gondwánica ha reemplazado en general la mayoría de los argumentos a favor de la dispersión a través de puentes terrestres o por mar. El primer análisis genético de geckos a gran escala encontró apoyo para una separación de Gondwana oriental de Gondwana occidental y evidencia de que los linajes de Diplodactylidae, Pygopodidae y Carphodactylidae de Gondwana oriental parecen más antiguos que los linajes de Gekkonidae. ^{[ 3 ]} Estos hallazgos han sido confirmados y aclarados en análisis de datación posteriores. La mayoría de los estudios de divergencia molecular coinciden en que los diplodactílidos probablemente estaban presentes antes de la ruptura final de Australia y la Antártida ^{[ 27 ] [ 20 ]} con la diversificación de los diplodactiloideos corona ocurriendo entre el Cretácico tardío o el Paleógeno temprano. ^{[ 30 ] [ 15 ] [ 27 ] [ 18 ] [ 29 ] [ 7 ]} Un análisis filogenómico reciente sugiere eventos de colonización independientes en Nueva Zelanda y Nueva Caledonia después de la extinción del límite K-T en el Paleógeno tardío y el Neógeno temprano , respectivamente. ^{[ 6 ]} Debido al alcance de estas dispersiones y a la evidencia fósil que muestra que Nueva Zelanda probablemente estuvo sumergida durante el Oligoceno, al igual que Nueva Caledonia durante el Paleoceno , se ha sugerido que tanto las colonizaciones de Nueva Zelanda como las de Nueva Caledonia pueden haber sido, después de todo, el resultado de eventos de dispersión sobre el agua. ^{[ 15 ] [ 6 ] [ 7 ]}