Apareamiento disasortativo

El apareamiento disasortativo (también conocido como apareamiento selectivo negativo o heterogamia ) es un patrón de apareamiento en el que individuos con fenotipos diferentes se aparean entre sí con mayor frecuencia de la que se esperaría en un apareamiento aleatorio . El apareamiento disasortativo reduce las similitudes genéticas medias dentro de la población y produce un mayor número de heterocigotos . El patrón es específico de cada carácter, pero no afecta las frecuencias alélicas . ^{[ 1 ]} Este patrón de apareamiento no aleatorio dará lugar a una desviación del principio de Hardy-Weinberg (que establece que las frecuencias genotípicas en una población permanecerán constantes de generación en generación en ausencia de otras influencias evolutivas, como la "elección de pareja" en este caso).

El apareamiento disasortativo es diferente del cruzamiento exogámico , que se refiere a los patrones de apareamiento en relación con los genotipos en lugar de los fenotipos.

Debido a la preferencia homotípica (sesgo hacia el mismo tipo), el apareamiento selectivo ocurre con mayor frecuencia que el apareamiento no selectivo. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Esto se debe a que las preferencias homotípicas aumentan el parentesco entre parejas y entre padres e hijos, lo que promueve la cooperación y aumenta la aptitud inclusiva . Con el apareamiento no selectivo, se ha demostrado en muchos casos que la preferencia heterotípica (sesgo hacia diferentes tipos) aumenta la aptitud general. ^{[ 4 ]} Cuando se favorece esta preferencia, permite que una población genere y/o mantenga polimorfismo ( variación genética dentro de una población).

El aspecto de la ventaja adaptativa del apareamiento no selectivo parece sencillo, pero la evolución de las fuerzas selectivas implicadas en el apareamiento no selectivo sigue siendo en gran medida desconocida en las poblaciones naturales.

La impronta es un ejemplo de apareamiento disasortativo. Un modelo muestra que los individuos se imprimen en un rasgo transmitido genéticamente durante la ontogenia temprana y las hembras selectivas utilizan posteriormente esas imágenes parentales como base para la elección de pareja. Un rasgo que reduce la viabilidad puede mantenerse incluso sin el costo de fertilidad de los apareamientos del mismo tipo. ^{[ 5 ]} Con la impronta, la preferencia puede establecerse incluso si es inicialmente rara, cuando existe un costo de fertilidad en los apareamientos del mismo tipo.

Un tipo poco común de apareamiento disasortativo es la preferencia de la hembra por fenotipos masculinos raros (o novedosos). Un estudio sobre guppies, Poecilia reticulata , reveló que la preferencia de la hembra era suficiente para mantener un polimorfismo estricto en los rasgos masculinos. ^{[ 6 ]} Este tipo de elección de pareja muestra que las preferencias costosas pueden persistir con mayor frecuencia si la elección de pareja se ve obstaculizada, lo que permitiría que los alelos se acerquen a la fijación.

El apareamiento no selectivo puede dar lugar a una selección equilibradora y al mantenimiento de una alta variabilidad genética en la población. Esto se debe al exceso de heterocigotos que se producen en el apareamiento no selectivo en comparación con una población con apareamiento aleatorio.

El ejemplo más conocido de apareamiento disasortativo en humanos es la preferencia por genes en la región del complejo mayor de histocompatibilidad (CMH) en el cromosoma 6. Los individuos se sienten más atraídos por los olores de individuos que son genéticamente diferentes en esta región. ^{[ 7 ]} Esto promueve la heterocigosidad del CMH en los niños, haciéndolos menos vulnerables a los patógenos.

La evidencia proveniente de investigaciones sobre la coloración en mariposas Heliconius sugiere que el apareamiento disasortativo tiene más probabilidades de surgir cuando la variación fenotípica se basa en la autorreferencia (la preferencia de pareja depende del fenotipo del individuo que elige, por lo tanto, la dominancia en las relaciones influye en la evolución del apareamiento disasortativo). ^{[ 8 ]}

Se ha observado apareamiento disasortativo con rasgos como la simetría corporal en caracoles Amphridromus inversus . Normalmente, en los caracoles, rara vez los individuos con espirales opuestas pueden aparearse con individuos de un patrón de espiral normal. Sin embargo, se ha descubierto que esta especie de caracol a menudo se aparea entre individuos con espirales opuestas. Se dice que la quiralidad del espermatóforo y del tracto reproductivo de la hembra aumenta la probabilidad de producir descendencia. ^{[ 9 ]} Este ejemplo de apareamiento disasortativo promueve el polimorfismo dentro de la población.

En el pez depredador que se alimenta de escamas, Perissodus microlepis , el apareamiento disasortativo permite que los individuos con el fenotipo raro de dirección de apertura de la boca tengan mayor éxito como depredadores. ^{[ 10 ]}

Los ratones domésticos realizan apareamientos disasortativos, ya que prefieren parejas genéticamente diferentes a ellos. Específicamente, los perfiles de olor en los ratones están fuertemente ligados a los genotipos en los loci MHC que controlan los cambios en la respuesta inmune. Cuando se producen crías heterocigotas para MHC, se mejora su inmunocompetencia debido a su capacidad para reconocer una amplia gama de patógenos. ^{[ 11 ]} Por lo tanto, los ratones tienden a preferir proporcionar "buenos genes" a su descendencia para que se apareen con individuos con diferencias en los loci MHC.

En la mosca de las algas, Coelopa frigida , se ha demostrado que los heterocigotos en el locus de la alcohol deshidrogenasa (Adh) expresan una mejor aptitud al tener una mayor densidad larvaria y viabilidad relativa. ^{[ 12 ]} Las hembras mostraron apareamiento disasortativo con respecto al locus Adh porque solo se apareaban con machos del genotipo Adh opuesto. ^{[ 13 ]} Se sospecha que hacen esto para mantener la variación genética en la población.

Los gorriones de garganta blanca ( Zonotrichia albicollis ) prefieren comportamientos de apareamiento disasortativo marcados en cuanto al color de la franja de su cabeza. El único locus que controla esta expresión solo se observa en heterocigotos. Además, la disposición heterocigota del cromosoma 2 resultante del apareamiento disasortativo produjo descendencia con alta agresividad, lo que demuestra ser un comportamiento social que les permite dominar a sus oponentes. ^{[ 14 ]}