Asteraceae ( / ˌ æ s t ə ˈ r eɪ s i . iː , - ˌ aɪ /ⓘ ) es una granfamiliadeplantas con floresque consta de más de 32 000 especies conocidas en más de 1900génerosdentro del ordenAsterales. El número de especies en Asteraceae solo es rivalizado porOrchidaceae, y no está claro cuál es la familia más grande ya que se desconoce el número deexistentesen cada familia. Las Asteraceae fueron descritas por primera vez en el año 1740 y se les dio el nombre originalde Compositae. [ 6 ] La familia es comúnmente conocida como ladel áster,margarita,compuestaogirasol.
La mayoría de las especies de Asteraceae son plantas herbáceas , y pueden ser anuales , bienales o perennes , pero también hay arbustos, enredaderas y árboles. La familia tiene una amplia distribución, desde regiones subpolares hasta tropicales, en una gran variedad de hábitats. La mayoría se encuentra en climas desérticos cálidos y semidesérticos fríos o cálidos , y se hallan en todos los continentes excepto en la Antártida. Su característica principal común son las inflorescencias compuestas, técnicamente conocidas como capítulos , que consisten a veces en cientos de pequeñas flores individuales encerradas por un verticilo de brácteas involucrales protectoras .
Los fósiles más antiguos conocidos son granos de polen del Cretácico Superior ( Campaniense a Maastrichtiense ) de la Antártida, datados en aproximadamente 76–66 millones de años (mya). Se estima que el grupo corona de las Asteraceae evolucionó al menos 85,9 mya (Cretácico Superior, Santoniense ) con una edad del nodo del tronco de 88–89 mya (Cretácico Superior, Coniaciense ). [ 1 ]
La familia Asteraceae es económicamente importante, ya que proporciona alimentos básicos, plantas de jardín y plantas medicinales . Las especies que se encuentran fuera de su área de distribución natural pueden convertirse en malezas o especies invasoras.
Descripción
Los miembros de la familia Asteraceae son en su mayoría plantas herbáceas, pero también existen algunos arbustos, enredaderas y árboles (como Lachanodes arborea ). Las especies de Asteraceae generalmente se distinguen fácilmente de otras plantas debido a su inflorescencia única y otras características compartidas, como las anteras unidas de los estambres . [ 7 ] Sin embargo, determinar los géneros y especies de algunos grupos, como Hieracium , es notoriamente difícil (véase, por ejemplo, " compuesta amarilla maldita "). [ 8 ]
Raíces
Los miembros de la familia Asteraceae generalmente producen raíces pivotantes , pero a veces poseen sistemas radiculares fibrosos. Algunas especies tienen tallos subterráneos en forma de caudices o rizomas . Estos pueden ser carnosos o leñosos, según la especie. [ 6 ]
Tallos
Los tallos son herbáceos, aéreos, ramificados y cilíndricos con pelos glandulares, generalmente erectos, pero pueden ser postrados o ascendentes. Los tallos pueden contener canales secretores con resina [ 6 ] o látex , lo cual es particularmente común entre las Cichorioideae [ 9 ] .
Hojas
Las hojas pueden ser alternas , opuestas o verticiladas . Pueden ser simples , pero a menudo presentan lóbulos profundos o incisiones, frecuentemente conduplicadas o revolutas . Los márgenes también pueden ser enteros o dentados . Las hojas pueden contener resina [ 6 ] o látex [ 9 ] .
Inflorescencias
Casi todas las Asteráceas presentan sus flores en densas inflorescencias llamadas capítulos . Están rodeadas por brácteas involucrales y, vistas desde la distancia, cada capítulo puede parecer una sola flor. Las flores externas (periféricas) agrandadas en el capítulo pueden asemejarse a pétalos , y las brácteas involucrales pueden parecer un cáliz . [ 10 ] Entre las excepciones notables se incluyen Hecastocleis shockleyi (la única especie de la subfamilia Hecastocleidoideae) [ 11 ] y las especies del género Corymbium (el único género de la subfamilia Corymbioideae), [ 12 ] que tienen capítulos bisexuales de una sola flor, Gundelia con capítulos unisexuales de una sola flor, [ 13 ] y Gymnarrhena micrantha con capítulos femeninos de una sola flor y pocos capítulos masculinos con flores. [ 14 ]
Cabezas florales

En las plantas de la familia Asteraceae, lo que parece ser una sola flor tipo margarita es en realidad un compuesto de varias flores mucho más pequeñas, conocido como capítulo o inflorescencia . Al presentarse visualmente como una sola flor, el capítulo atrae a los polinizadores de la misma manera que otras plantas con flores vistosas de numerosas familias de plantas más antiguas han evolucionado para atraerlos. El nombre anterior de la familia, Compositae , refleja el hecho de que lo que parece ser una sola entidad floral es en realidad un compuesto de flores mucho más pequeñas. [ 15 ]
Los "pétalos" o "rayos solares" en una cabeza "asterácea" son en realidad flores individuales en forma de cinta [ 16 ] llamadas flores liguladas o flósculos ligulados , y el "disco solar" está formado por flores individuales más pequeñas, radialmente simétricas , llamadas flores del disco o flósculos del disco . La palabra aster significa "estrella" en griego, en referencia a la apariencia de la mayoría de los miembros de la familia como un "cuerpo celestial con rayos". El capítulo, que a menudo parece ser una sola flor, se denomina comúnmente cabeza . [ 17 ] En algunas especies, toda la cabeza puede pivotar su tallo floral a lo largo del día para seguir al sol (como un panel solar "inteligente"), maximizando así la reflectividad de toda la unidad floral y atrayendo aún más a los polinizadores voladores. [ 15 ]
Cerca del tallo floral se encuentra una serie de pequeñas brácteas , generalmente verdes y con forma de escama . Estas se conocen como filarias ; en conjunto, forman el involucro , que sirve para proteger la cabeza inmadura de las flósculas durante su desarrollo. [ 15 ] : 29 Las flósculas individuales se disponen sobre una estructura en forma de cúpula llamada receptáculo . [ 15 ]
Las flores individuales de una cabeza constan, desde el punto de vista del desarrollo, de cinco pétalos fusionados (raramente cuatro); en lugar de sépalos , tienen estructuras filiformes, peludas o erizadas, [ 17 ] conocidas colectivamente como vilano (plural vilano ). El vilano rodea el ovario y, cuando está maduro y unido a una semilla, puede adherirse al pelaje de los animales o ser transportado por corrientes de aire, lo que ayuda a la dispersión de las semillas. La cabeza blanquecina y esponjosa del diente de león , que los niños suelen soplar, consta de numerosas semillas que reposan en el receptáculo, cada una unida a su vilano. El vilano proporciona una estructura similar a un paracaídas para ayudar a la semilla a viajar desde su punto de origen a un lugar más propicio. [ 15 ]

Una flor ligulada es una flor individual, con forma de cinta, de dos o tres lóbulos, que se encuentra en la cabeza de la mayoría de los miembros de la familia Asteraceae. [ 15 ] [ 16 ] La corola de la flor ligulada puede tener dos pequeños dientes vestigiales , opuestos a la cinta o lengua de tres lóbulos, lo que indica su evolución por fusión a partir de una corola ancestral de cinco partes. En algunas especies, la disposición 3:2 se invierte, con dos lóbulos y cero o tres pequeños dientes visibles frente a la lengua.
Una flor ligulada es una flor individual de cinco lóbulos, con forma de cinta, que se encuentra en las cabezas de ciertas otras especies de asteráceas. [ 15 ] Una lígula es la lengüeta en forma de cinta de la corola de una flor ligulada o de una flor ligulada. [ 16 ] Una flor de disco (o flor de disco ) es una flor individual de simetría radial en la cabeza, que está rodeada por las flores liguladas cuando ambas están presentes. [ 15 ] [ 16 ] En algunas especies, las flores liguladas pueden estar dispuestas alrededor del disco con simetría irregular, o con una disposición débilmente bilateralmente simétrica . [ 15 ]
Variaciones
Cuando una inflorescencia de Asteraceae tiene solo flores del disco que son bisexuales , es una inflorescencia discoide . [ 18 ] Un subtipo de inflorescencias discoides son las inflorescencias radiantes, que tienen flósculos externos más grandes, dilatados y a menudo bilaterales. [ 18 ]
Las cabezas disciformes incluyen flósculos del disco, que pueden ser masculinos o bisexuales, y flósculos circundantes que pueden ser desnudos o tubulares y femeninos. [ 18 ]
Una cabeza radiada tiene flósculos del disco rodeados por una porción externa de flósculos ligulados conocida como lámina . [ 18 ]
Una cabeza ligulada tiene solo flósculos ligulados. [ 18 ]
Algunas otras especies producen dos tipos diferentes de cabezas: estaminadas (totalmente masculinas) o pistiladas (totalmente femeninas). En algunas especies inusuales, la "cabeza" consta de una sola flor de disco; alternativamente, algunas especies producen cabezas femeninas de una sola flor, junto con cabezas masculinas de múltiples flores, como parte de su "estrategia de polinización". [ 15 ]
Estructuras florales


La característica distintiva de las Asteráceas es su inflorescencia , un tipo de capítulo floral compuesto y especializado o pseudoantio , técnicamente llamado calatio o capítulo , [ 19 ] [ 20 ] que puede parecer superficialmente una sola flor. El capítulo es un racimo contraído compuesto por numerosas flores sésiles individuales , llamadas flósculos , que comparten el mismo receptáculo . [ 21 ]
Un conjunto de brácteas forma un involucro que rodea la base del capítulo. Estas se denominan «filarias» o «brácteas involucrales». Pueden simular los sépalos del pseudanto. Suelen ser herbáceas, pero también pueden ser de colores brillantes (por ejemplo, Helichrysum ) o tener una textura escariosa (seca y membranosa). Las filarias pueden ser libres o fusionadas, y estar dispuestas en una o varias filas, superponiéndose como las tejas de un tejado ( imbricadas ) o no (esta variación es importante para la identificación de tribus y géneros). [ 22 ]
Cada florete puede estar subtendida por una bráctea, llamada "palea" o "bráctea receptacular". Estas brácteas a menudo se denominan " palea ". La presencia o ausencia de estas brácteas, su distribución en el receptáculo, su tamaño y su forma son características diagnósticas importantes para los géneros y las tribus. [ 23 ]
Las flósculos tienen cinco pétalos fusionados en la base para formar un tubo de la corola , y pueden ser actinomorfos o zigomorfos . Los flósculos del disco suelen ser actinomorfos, con cinco labios de pétalos en el borde del tubo de la corola. Los labios de los pétalos pueden ser muy cortos o largos, en cuyo caso forman pétalos profundamente lobulados. Este último es el único tipo de flósculo en las Carduoideae , mientras que el primero es más común. Los flósculos ligulados son siempre muy zigomorfos y se caracterizan por la presencia de una lígula , una estructura en forma de cinta en el borde del tubo de la corola que consiste en pétalos fusionados. En las Asteroideae y otras subfamilias menores, estas suelen estar solo en los flósculos de la circunferencia del capítulo y tienen un esquema 3+2: sobre el tubo de la corola fusionado, tres pétalos fusionados muy largos forman la lígula, mientras que los otros dos pétalos son discretamente pequeños. La subfamilia Cichorioideae presenta únicamente flósculos ligulados, con una disposición 5+0: los cinco pétalos forman la lígula. En la subfamilia Barnadesioideae se observa una disposición 4+1 . El ápice de la lígula suele estar dividido en dientes, cada uno de los cuales representa un pétalo. Algunos flósculos marginales pueden carecer por completo de pétalos (flósculos filiformes).
El cáliz de las flores puede estar ausente, pero cuando está presente siempre se modifica en un vilano de dos o más dientes, escamas o cerdas, que a menudo interviene en la dispersión de las semillas. Al igual que con las brácteas, la naturaleza del vilano es un rasgo diagnóstico importante.
Por lo general, hay cuatro o cinco estambres . [ 17 ] Los filamentos están fusionados a la corola, mientras que las anteras son generalmente connadas ( anteras singéneas ), formando así una especie de tubo alrededor del estilo ( teca ). Comúnmente tienen apéndices basales y/o apicales. El polen se libera dentro del tubo y se acumula alrededor del estilo en crecimiento, y luego, a medida que el estilo se alarga, es expulsado del tubo [ 24 ] .
El pistilo consta de dos carpelos unidos . El estilo tiene dos lóbulos. El tejido estigmático puede ubicarse en la superficie interna o formar dos líneas laterales. El ovario es ínfero y tiene un solo óvulo , con placentación basal .
Frutas y semillas
En los miembros de la familia Asteraceae, el fruto es similar a un aquenio y se denomina cipsela (plural cipselas ). Aunque hay dos carpelos fusionados, solo hay un lóculo y se forma una sola semilla por fruto. [ 17 ] A veces puede ser alado o espinoso porque el vilano, que se deriva del tejido del cáliz, a menudo permanece en el fruto (por ejemplo, en el diente de león ). Sin embargo, en algunas especies, el vilano se desprende (por ejemplo, en Helianthus ). La morfología de la cipsela se utiliza a menudo para ayudar a determinar las relaciones de las plantas a nivel de género y especie. [ 25 ] Las semillas maduras generalmente tienen poco o ningún endospermo . [ 7 ]
Polen
El polen de las compuestas es típicamente equinolofato, un término morfológico que significa "con elaborados sistemas de crestas y espinas dispersas alrededor y entre las aberturas". [ 26 ]
metabolitos
En las Asteráceas, la reserva de energía generalmente se encuentra en forma de inulina en lugar de almidón. Producen ácido iso/clorogénico , lactonas sesquiterpénicas , alcoholes triterpénicos pentacíclicos, diversos alcaloides , acetilenos (cíclicos, aromáticos, con grupos terminales vinilo) y taninos . Poseen aceites esenciales terpenoides que nunca contienen iridoides . [ 27 ]
Las asteráceas producen metabolitos secundarios , como flavonoides y terpenoides . Algunas de estas moléculas pueden inhibir parásitos protozoarios como Plasmodium , Trypanosoma , Leishmania y gusanos intestinales parásitos, por lo que tienen potencial en medicina. [ 28 ]
Taxonomía
Historia
Compositae, el nombre original de Asteraceae, fue descrito por primera vez en 1740 por el botánico holandés Adriaan van Royen . [ 29 ] : 117–118 Tradicionalmente, se reconocían dos subfamilias: Asteroideae (o Tubuliflorae) y Cichorioideae (o Liguliflorae). [ 30 ] : 242 Se ha demostrado que esta última es extensamente parafilética y ahora se ha dividido en 12 subfamilias, pero la primera aún se mantiene. [ 31 ]El estudio de esta familia se conoce como sinanterología .
Filogenia
El árbol filogenético de subfamilias que se presenta a continuación se basa en Panero y Funk (2002) [ 31 ], actualizado en 2014, [ 32 ] y ahora también incluye la monotípica Famatinanthoideae . [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] El diamante (♦) denota un nodo con soporte muy bajo (<50% de soporte bootstrap), el punto (•) un nodo con soporte bajo (<80%). [ 27 ]
La familia incluye más de 32.000 especies actualmente aceptadas, en más de 1.900 géneros ( lista ) en 13 subfamilias. [ 4 ]El número de especies en la familia Asteraceae solo es superado por Orchidaceae. [ 27 ] [ 35 ] No está claro cuál es la familia más grande, debido a la incertidumbre sobre cuántas especies existentes incluye cada familia. Las cuatro subfamilias Asteroideae , Cichorioideae , Carduoideae y Mutisioideae contienen el 99% de la diversidad de especies de toda la familia (aproximadamente 70%, 14%, 11% y 3% respectivamente).
Debido a la complejidad morfológica que presenta esta familia, a menudo ha sido difícil para los taxónomos llegar a un acuerdo sobre las circunscripciones genéricas . Como resultado, varios de estos géneros han requerido múltiples revisiones. [ 7 ]
Paleontología y procesos evolutivos
Los fósiles más antiguos conocidos de miembros de Asteraceae son granos de polen del Cretácico Superior de la Antártida, datados en ~76–66 millones de años ( Campaniense a Maastrichtiense ) y asignados al género actual Dasyphyllum . Barreda et al. (2015) estimaron que el grupo corona de Asteraceae evolucionó al menos 85,9 millones de años (Cretácico Superior, Santoniense ) con una edad del nodo del tronco de 88–89 millones de años (Cretácico Superior, Coniaciense ). [ 1 ]
No se sabe si la causa precisa de su gran éxito fue el desarrollo del capítulo altamente especializado, su capacidad para almacenar energía como fructanos (principalmente inulina ), lo cual es una ventaja en zonas relativamente secas, o alguna combinación de estos y posiblemente otros factores. [ 27 ] La heterocarpia, o la capacidad de producir diferentes morfos de frutos, ha evolucionado y es común en las Asteráceas. Permite que las semillas se dispersen a distancias variables, y cada una está adaptada a diferentes entornos, aumentando las posibilidades de supervivencia. [ 36 ]
Etimología y pronunciación
El nombre original Compositae sigue siendo válido según el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas. [ 37 ]
El nombre alternativo (como surgió más tarde) Asteraceae ( inglés: / ˌ æ s t ə ˈ r eɪ s i , - s i ˌ aɪ , - s i ˌ eɪ , - s i ˌ iː / ) proviene del neolatín , de Aster , el género tipo , + -aceae , [ 38 ] un sufijo estandarizado para los nombres de familias de plantas en la taxonomía moderna. Este nombre de género proviene de la palabra latina clásica aster , "estrella", que a su vez proviene del griego antiguo ἀστήρ ( astḗr ), "estrella". Se refiere a la forma estrellada de la inflorescencia. [ 39 ]
El nombre común «daisy» , ampliamente aplicado a los miembros de esta familia, deriva del nombre en inglés antiguo de la margarita ( Bellis perennis ): dæġes ēaġe , que significa «ojo del día». Esto se debe a que los pétalos se abren al amanecer y se cierran al anochecer. [ 40 ]
Distribución y hábitat

Las especies de Asteraceae tienen una amplia distribución, desde regiones subpolares hasta tropicales, en una gran variedad de hábitats. La mayoría se encuentran en climas desérticos cálidos y semidesérticos fríos o cálidos, y están presentes en todos los continentes excepto la Antártida. Son especialmente numerosas en regiones tropicales y subtropicales (en particular, Centroamérica, el este de Brasil, el Mediterráneo, el Levante , el sur de África, Asia central y el suroeste de China). [ 35 ] La mayor proporción de especies se encuentra en las regiones áridas y semiáridas de latitudes subtropicales y templadas bajas. [ 6 ] La familia Asteraceae comprende el 10% de todas las especies de plantas con flores. [ 8 ]
Ecología
Las Asteráceas son especialmente comunes en ambientes abiertos y secos. [ 7 ] Muchos miembros de las Asteráceas son polinizados por insectos, lo que explica su valor para atraer insectos beneficiosos , pero también está presente la anemofilia (por ejemplo, Ambrosia , Artemisia ). Hay muchas especies apomícticas en la familia. [ 25 ]
Las semillas se dispersan normalmente intactas con el cuerpo fructífero, la cipsela. La anemocoria (dispersión por el viento) es común, facilitada por un vilano peludo. La epizoocoria es otro método común, en el que la unidad de dispersión, una sola cipsela (por ejemplo, Bidens ) o un capítulo completo (por ejemplo, Arctium ), tiene ganchos, espinas o alguna estructura para adherirse al pelaje o plumaje (o incluso a la ropa, como en la foto) de un animal, para luego desprenderse lejos de la planta madre.
Algunos miembros de Asteraceae son económicamente importantes como malezas. Destacan en Estados Unidos Senecio jacobaea (hierba cana), [ 41 ] Senecio vulgaris (senecio común), [ 42 ] y Taraxacum (diente de león). [ 43 ] Algunas son especies invasoras en regiones particulares, a menudo introducidas por la acción humana. Ejemplos incluyen varias plantas rodadoras , Bidens , ambrosías , cardos y diente de león . [ 44 ] El diente de león fue introducido en Norteamérica por colonos europeos que usaban las hojas jóvenes como verdura para ensaladas. [ 45 ] Varias especies son tóxicas para los animales de pastoreo. [ 17 ]
Usos

Asteraceae es una familia de importancia económica, que proporciona productos como aceites de cocina, hortalizas de hoja como la lechuga, semillas de girasol, alcachofas, edulcorantes, sustitutos del café e infusiones. Varios géneros son de importancia hortícola , incluyendo la caléndula común ( Calendula officinalis ), la equinácea (equinácea), diversas margaritas, la hierba pulguera , los crisantemos , las dalias , las zinnias y los helenios . Las asteráceas son importantes en la medicina herbaria, incluyendo la grindelia , la milenrama y muchas otras. [ 48 ]
Entre las plantas de importancia comercial de la familia Asteraceae se incluyen los cultivos alimenticios Lactuca sativa (lechuga), Cichorium (achicoria), Cynara scolymus (alcachofa), Helianthus annuus (girasol), Smallanthus sonchifolius (yacón), Carthamus tinctorius (cártamo) y Helianthus tuberosus (alcachofa de Jerusalén). [ 49 ]
Las plantas se utilizan como hierbas y en infusiones y otras bebidas. La manzanilla, por ejemplo, proviene de dos especies diferentes: la anual Matricaria chamomilla (manzanilla alemana) y la perenne Chamaemelum nobile (manzanilla romana). La caléndula se cultiva comercialmente para infusiones y popurrí . La equinácea se utiliza como infusión medicinal. El género Artemisia incluye el ajenjo ( A. absinthium ) y el estragón ( A. dracunculus ). El estragón de invierno ( Tagetes lucida ) se cultiva comúnmente y se utiliza como sustituto del estragón en climas donde este no sobrevive. [ 50 ]
Muchos miembros de esta familia se cultivan como plantas ornamentales por sus flores, y algunos son cultivos ornamentales importantes para la industria de la flor cortada. Algunos ejemplos son el crisantemo , la gerbera , la caléndula , el dendranthema , el argyranthemum , la dahlia , el tagetes , la zinnia y muchos otros. [ 51 ]

Muchas especies de esta familia poseen propiedades medicinales y se utilizan como medicina antiparasitaria tradicional. [ 28 ]
Los miembros de esta familia también suelen aparecer en revistas médicas y fitoquímicas porque los compuestos de lactona sesquiterpénica que contienen son una causa importante de dermatitis alérgica de contacto . La alergia a estos compuestos es la principal causa de dermatitis alérgica de contacto en floristas de EE. UU. [ 53 ] El polen de la ambrosía (Ambrosia ragwood) se encuentra entre las principales causas de la llamada fiebre del heno en Estados Unidos. [ 54 ]
Las asteráceas también se utilizan para algunos fines industriales. La caléndula francesa ( Tagetes patula ) es común en los piensos comerciales para aves de corral, y su aceite se extrae para su uso en la industria de la cola y el tabaco. Los géneros Chrysanthemum , Pulicaria , Tagetes y Tanacetum contienen especies con útiles propiedades insecticidas. Parthenium argentatum (guayule) es una fuente de látex hipoalergénico . [ 51 ]
Varios miembros de la familia son productores de néctar abundantes [ 51 ] y resultan útiles para evaluar las poblaciones de polinizadores durante su floración. Centaurea (apio silvestre), Helianthus annuus (girasol doméstico) y algunas especies de Solidago (vara de oro) son importantes plantas melíferas para los apicultores. Solidago produce polen con un contenido proteico relativamente alto, lo que ayuda a las abejas melíferas durante el invierno. [ 55 ]
Referencias
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Véase también
Bibliografía
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Enlaces externos
Contenido multimedia relacionado con Asteraceae en Wikimedia Commons
Datos relacionados con Asteraceae en Wikispecies- Asteráceas en el sitio web de filogenia de angiospermas
- Compositae.org – Grupo de Trabajo sobre Compuestas (CWG) y Base de Datos Global de Compuestas (GCD)
- Asteráceas
- Familias de Asterales
- Primeras apariciones de ejemplares campanienses existentes