El área de distribución natural del género de plantas carnívoras Heliamphora se limita a los estados venezolanos de Amazonas y Bolívar , y a zonas adyacentes del norte de Brasil y el oeste de Guyana , un área que corresponde a la parte occidental del Escudo Guayanés . Estas plantas se encuentran principalmente en las cumbres y estribaciones de las montañas de arenisca de cima plana de la región, conocidas como tepuyes .
El género tiene una distribución muy disyunta repartida por dos grupos principales de tepuyes: la cordillera occidental en Amazonas y la cordillera oriental en Bolívar. [ 1 ] La cordillera occidental se puede subdividir a su vez en dos complejos de tepuyes vecinos. El más meridional de estos consiste en Cerro de la Neblina , Cerro Aracamuni y Cerro Avispa , y alberga cuatro especies de Heliamphora . El grupo más septentrional de la cordillera occidental, hogar de solo dos especies, incluye el enorme Cerro Duida y los vecinos Cerro Huachamacari y Cerro Marahuaca . Las 17–19 especies restantes son nativas de la cordillera oriental, que incluye el Macizo de Aprada , el Macizo de Auyán , el Macizo de Chimantá , la cadena de Tepuyes Orientales , la cadena de Los Testigos y varios tepuyes periféricos. Muchas de las cumbres de la cordillera oriental están situadas en una vasta meseta conocida como la Gran Sabana . Solo se conocen con certeza dos especies ( H. ciliata y H. heterodoxa ) de la Gran Sabana, y solo H. ciliata es endémica de este hábitat. [ 2 ]
La distribución altitudinal de Heliamphora varía desde 860 m sobre el nivel del mar para las poblaciones de H. neblinae en Cerro Avispa hasta 2994 m para plantas de H. hispida que crecen cerca de la cumbre del Pico da Neblina en Cerro de la Neblina. [ 2 ]
Llave
Los nombres de los tepuyes que aparecen en las tablas son los utilizados en Flora of the Venezuelan Guayana y Sarraceniaceae of South America , con nombres y grafías alternativas entre corchetes. Es probable que existan muchas variantes ortográficas adicionales y que algunas localidades sigan siendo objeto de considerable confusión toponímica ; estos casos se tratan en la sección de Notas . Muchas de las alturas de los tepuyes son aproximadas y es probable que cambien a medida que se disponga de mediciones más precisas. Solo se incluyen en las tablas los tepuyes que se sabe que albergan Heliamphora (por ejemplo, no se incluyen todas las partes del Macizo de Chimantá ni de la cadena de Tepuyes Orientales). Las especies descritas formalmente se enumeran primero, seguidas de las especies no descritas y, finalmente, de los híbridos naturales . Cuando se dispone de información publicada, se indica la distribución altitudinal de un taxón en una localidad determinada. En los casos de registros de localidades no confirmados, el nombre del taxón va precedido de un signo de interrogación (?).
Las coordenadas indicadas corresponden a los puntos centrales aproximados de las mesetas de las cumbres de los tepuyes (aunque en el caso de complejos de tepuyes fragmentados como el Cerro de la Neblina, el punto central puede no estar situado sobre ninguna meseta). Salvo que se indique lo contrario, toda la demás información presentada en las tablas proviene de Sarraceniaceae of South America .
Cordillera occidental
La distribución occidental del género se limita casi por completo al estado de Amazonas , en Venezuela, pero se extiende ligeramente hacia el extremo norte de Brasil.
Macizo de Neblina
El macizo de Neblina se ubica en el extremo sur de Amazonas y está dominado por el complejo altamente fragmentado conocido como Cerro de la Neblina . Este complejo tiene muchas mesetas con una elevación promedio de 2000–2400 m e incluye los dos picos más altos de Brasil: Pico da Neblina (2994 m) y Pico 31 de Março (2973 m), conocido como Pico Phelps en Venezuela. [nb b] Un valle gigante, Cañón Grande , se extiende de suroeste a noreste a través del centro del Cerro de la Neblina. Los afloramientos más pequeños de Cerro Aracamuni y Cerro Avispa , ambos de aproximadamente 1600 m, se encuentran al norte de este complejo. [ 3 ] El nombre Macizo de Neblina a veces se aplica específicamente al Cerro de la Neblina, excluyendo a Cerro Aracamuni y Cerro Avispa. [ 2 ]
Cuatro especies son nativas de esta zona, todas endémicas locales: H. ceracea , H. hispida , H. neblinae y H. parva , aunque solo la distribución de H. neblinae se extiende a las dos mesetas cerro del norte. No se encuentran Heliamphora en el pequeño afloramiento granítico del Cerro Aratitiyope (1700 m) al norte del Macizo de Neblina. [ 2 ]
Grupo Duida
Esta zona comprende el gigantesco Cerro Duida , así como el mucho más pequeño Cerro Huachamacari al noroeste y el Cerro Marahuaca al noreste. El Cerro Duida y el Cerro Marahuaca comparten una base común y juntos forman el Macizo Duida-Marahuaca , mientras que el Cerro Huachamacari se deriva de una base separada. La meseta irregular del Cerro Duida tiene una fuerte pendiente, elevándose de norte a sur desde aproximadamente 1300-1400 m hasta un máximo de 2358 m. Pero el punto más alto del macizo, a 2832 m, se encuentra en el Cerro Marahuaca, siendo esta la segunda montaña más alta de todo el Escudo Guayanés (después del Cerro de la Neblina ). El Cerro Marahuaca en realidad consta de dos mesetas de cumbre, la del norte, ligeramente más grande, conocida por el nombre amerindio Yekwana Fufha o Huha ( 3°46′53″N 65°29′32″W / 3.781355°N 65.492352°W / 3.781355; -65.492352 ( Fufha ) ). La meseta del sur ( 3°39′04″N 65°25′03″W / 3.651167°N 65.417507°W / 3.651167; -65.417507 ( Meseta sur del Cerro Marahuaca ) ) es conocida por dos nombres locales; Su borde noroccidental se llama Fuif (o Fhuif), mientras que su porción sureste se llama Atahua'shiho (o Atawa Shisho). Una enorme cresta conocida como Cerro Petaca ( 3°39′36″N 65°30′47″W / 3.660075°N 65.512951°W / 3.660075; -65.512951 ( Cerro Petaca ) ) se eleva a al menos 2700 m justo al oeste de estas dos mesetas. El tercer tepuy mayor del grupo Duida, el Cerro Huachamacari, es comparativamente bajo, alcanzando solo 1900 m. [ 3 ]
Se reconocen dos especies de este complejo que no se encuentran en ningún otro lugar: H. macdonaldae y H. tatei . Una tercera especie descrita, H. tyleri , se considera universalmente sinónimo de H. tatei . [ 2 ]
Cordillera oriental
La zona oriental del género comprende la gran mayoría de las especies. Está ubicada principalmente en el estado Bolívar , Venezuela, pero también se extiende a partes del oeste de Guyana y el norte de Brasil.
Angasima y Upuigma
Los imponentes picos de Angasima Tepui (2250 m) y Upuigma Tepui (2100 m) se encuentran al sur del macizo de Chimantá , mucho más grande, del cual están separados por el valle del río Aparurén . [ 3 ] Tres especies de Heliamphora son nativas de Angasima Tepui: la especie endémica no descrita H. sp. 'Angasima Tepui' y dos especies compartidas con el cercano macizo de Chimantá ( H. huberi y H. pulchella ). Solo el área de distribución de H. pulchella se extiende hasta el pico aislado de Upuigma Tepui. [ 2 ]
Macizo de Aprada
El macizo de Aprada está formado por el Aprada Tepui (2500 m) y el Araopán Tepui (2450 m), de menor tamaño, situado al este. Una empinada cresta semicircular conecta estas dos cumbres. [ 3 ] El macizo de Aprada se ubica al noroeste del macizo de Chimantá , mucho más grande, con el que comparte sus dos especies nativas: H. exappendiculata y H. pulchella . [ 2 ]
Macizo de Auyán
El macizo de Auyán está dominado por el tepuy Auyán , una vasta meseta en forma de U surcada desde el norte por un profundo valle central. Se eleva desde los 1600 m en el noroeste hasta los 2450 m en el sureste, donde se encuentra el Salto Ángel , la cascada ininterrumpida más alta del mundo . Si bien el tepuy Auyán es uno de los tepuyes más grandes, alberga una sola especie de Heliamphora , H. minor , de la cual se reconocen dos variedades . Ambas variedades están presentes en el propio tepuy Auyán y en el relativamente pequeño Cerro La Luna (1650 m), ubicado en su flanco norte. [nb c] Ninguno de los dos se ha registrado desde el cercano Cerro El Sol (1750 m), también conocido como Wei o Uei Tepui ( 6°06′46″N 62°33′01″W / 6.112734°N 62.550329°W / 6.112734; -62.550329 ( Cerro El Sol ) ). El componente más al sur del Macizo de Auyán es el Uaipán Tepui o Waipán Tepui de 1950 m de altura ( 5°39′18″N 62°37′12″W / 5.654935°N 62.620036°W / 5.654935; -62.620036 ( Uaipán Tepui ) ), [ 3 ] que tampoco tiene Heliamphora registrada .
Macizo de Chimantá
El macizo de Chimantá es un complejo enorme y muy fragmentado con una superficie total de cumbres de 615 kilómetros cuadrados. Está atravesado por el río Tírica . [ 3 ] El macizo destaca por su riqueza de especies (una de las mayores de la región), por sus diversos tipos de hábitat y por su altitud, que alcanza los 2698 m en su pico más alto, Murey Tepui (Eruoda Tepui). [ 6 ] Murey Tepui está unido en la parte norte por Abacapá Tepui , Agparamán Tepui ( 5°14′50″N 62°12′29″W / 5.247205°N 62.208075°W / 5.247205; -62.208075 ( Agparamán Tepui ) ), Apacará Tepui , Chimantá Tepui , Tirepón Tepui y Toronó Tepui ( también se puede distinguir una cumbre adicional, Sarvén Tepui , alrededor de 5°17′55″N 62°04′17″W / 5.298485°N 62.071432°W / 5.298485; -62.071432 ( Sarvén Tepuy ) ). La porción sur más pequeña comprende Akopán Tepui , Amurí Tepui y Churí Tepui . [ 3 ] [ 7 ]
El macizo de Chimantá alberga cinco especies descritas ( H. chimantensis , H. exappendiculata , H. huberi , H. pulchella y H. uncinata ) y una especie no descrita ( H. sp. 'Akopán Tepui' ). Muchas de sus especies se encuentran distribuidas en varios tepuyes adyacentes debido a su proximidad geográfica. [ 2 ]

Tepuyes oriental
La cadena de Tepuyes Orientales , o cordillera Roraima-Ilú, se extiende en dirección noroeste desde el punto triple de Brasil, Guyana y Venezuela, siguiendo de cerca la frontera entre Guyana y Venezuela, con una meseta aislada de doble pico ( Serra do Sol o Uei Tepui) al sur. Moviéndose en dirección noroeste desde Serra do Sol (2150 m), las cumbres principales de esta cadena son el monte Roraima (2810 m ), Kukenán Tepui (2650 m), Yuruaní Tepui (2400 m), Wadakapiapué Tepui (2000 m), Karaurín Tepui (2500 m), Ilú Tepui (2700 m) y Tramen Tepui . [ 3 ] Con la excepción del pequeño Wadakapiapué Tepui ( 5°18′59″N 60°55′23″W / 5.316261°N 60.923017°W / 5.316261; -60.923017 ( Wadakapiapué Tepui ) ), se sabe que todos estos picos albergan Heliamphora . La cadena de tepuyes orientales incluye algunos de los tepuyes más visitados, en particular Roraima y el cercano Kukenán. Los tepuyes Ilú (Uru) y Tramen se tratan aquí como una sola localidad ya que están unidos por una base común y comparten el mismo conjunto de taxones de Heliamphora . [ 2 ] [ 3 ]
Se reconocen cinco especies estrechamente relacionadas en esta región: H. arenicola , H. elongata , H. glabra , H. ionasi y H. nutans , todas ellas endémicas. [ 2 ]

Los Testigos
Los Testigos , o la sierra de Aparamán, es una cadena de cuatro tepuyes relativamente pequeños y florísticamente similares que forman un puente entre el tepuy Auyán al oeste y el tepuy Ptari al este. De oeste a este, los cuatro picos principales son: el tepuy Aparamán (2100 m), el tepuy Murisipán (2350 m), el tepuy Tereke-yurén (1900 m) y el tepuy Kamarkawarai (2400 m), los tres últimos compartiendo una zona de ladera común. [ 3 ] Sin embargo, persiste cierta confusión en la literatura respecto a los nombres de estos picos. [nb e]
En Los Testigos se reconocen dos especies estrechamente relacionadas : H. collina y H. folliculata , ambas endémicas o casi endémicas (véase Ptari Tepui ). [ 2 ]
En línea con y al oeste de la cadena Los Testigos se encuentra el macizo Los Hermanos , que consta de dos picos de tierras altas: Amaruay Tepui ( 5°54′58″N 62°14′44″W / 5.916239°N 62.245497°W / 5.916239; -62.245497 ( Amaruay Tepui ) ) y Padapué Tepui ( 5°54′39″N 62°11′47″W / 5.910775°N 62.196402°W / 5.910775; -62.196402 ( Padapué Tepui ) ). [ 3 ] No se han registrado Heliamphora en este grupo.

Ptari Tepui
Ptari Tepui (2400 m) es un tepuy relativamente aislado situado al este de la cadena montañosa de Los Testigos. Forma parte del macizo de Ptari , que también incluye el Carrao Tepui (Karrao Tepui) de 2200 m de altura ( 5°47′33″N 61°46′10″W / 5.792434°N 61.769528°W / 5.792434; -61.769528 ( Carrao Tepui ) ) al noreste y la cresta de 10 km de longitud conocida como Sororopán Tepui (2050 m) ( 5°41′40″N 61°45′37″W / 5.694309°N 61.760345°W / 5.694309; -61.760345 ( Sororopán Tepui ) ) al sureste. De los tres, solo Ptari Tepui tiene una cumbre rocosa y abierta, mayormente libre de vegetación, [ 3 ] y solo este pico es conocido por albergar Heliamphora . [ 2 ]
Se conocen con certeza dos especies de Ptari Tepui ( H. purpurascens y H. sarracenioides , ambas endémicas) y es posible que también estén presentes otras dos ( H. collina y H. heterodoxa ). [ 2 ]

Tierras altas
Las tierras altas de la Guayana venezolana se consideran aquellas áreas con una elevación de aproximadamente 500–1500 m, siendo las elevaciones más altas tierras altas y las más bajas tierras bajas . [ 3 ]
La Gran Sabana (literalmente "Gran Sabana") es una vasta área de tierras altas tropicales que cubre casi 30 000 km² , que rodea muchos de los tepuyes de la cordillera oriental. Su elevación aumenta gradualmente desde 750 m en el sur hasta 1450 m en el norte. [ 3 ] Las tierras altas rocosas de la Sierra de Lema y la Sierra Senkopirén se ubican al norte y noroeste de la Gran Sabana y rodean el Macizo de Auyán . Tienen un rango de elevación de alrededor de 700 a 1650 m. [ 3 ] El Cerro Venamo es una montaña de arenisca cerca de la frontera entre Venezuela y Guyana, en el extremo noreste de la Gran Sabana. Con una altura de 1600 m, se encuentra en algún punto entre una zona de tierras altas y una verdadera zona de tierras altas. [ 3 ] Al igual que con muchas otras localidades en las Tierras Altas Guayanas , el nombre Cerro Venamo se ha aplicado de manera inconsistente a varias áreas adyacentes. [nb f]
Heliamphora ciliata es endémica de estas zonas montañosas y H. heterodoxa también puede serlo (aunque véase Ptari Tepui ). [ 2 ] [nb g]

Notas
- a. ^ La distribución altitudinal de H. ceracea no está especificada en Sarraceniaceae de Sudamérica , ni en el perfil de la especie ni en la descripción formal , pero el holotipo fue recolectado a una elevación de 1900 m. [ 2 ]
- b. ^ Durante 39 años, basándose en una medición indiscutible realizada en 1965 por el topógrafo José Ambrósio de Miranda Pombo, utilizando un teodolito , se creyó que la elevación del Pico da Neblina era de 3014 metros (9888 pies), pero una medición mucho más precisa realizada en 2004 con equipos GPS de última generación por el cartógrafo Marco Aurélio de Almeida Lima, miembro de una expedición del ejército brasileño, la sitúa en 2994 m (9823 pies). Esto ahora es reconocido por el Instituto Brasileño de Geografía y Estadística (IBGE), la agencia oficial de estudios geográficos y censos del gobierno federal, que organizó conjuntamente la expedición. La altura del Pico 31 de Março / Pico Phelps se redujo de manera similar de 2992 m (9816 pies) a 2973 m (9754 pies). [ 8 ]
- c. ^ Existe cierta discrepancia entre las fuentes publicadas con respecto a la distribución de H. minor var. pilosa : la descripción formal de Fleischmann & Grande Allende (2012) afirma que esta variedad es endémica de la porción norte de la meseta de la cumbre de Auyán Tepui , [ 5 ] mientras que en Sarraceniaceae of South America (coescrito por Fleischmann) se dice que su rango abarca tanto Auyán Tepui como Cerro La Luna, con fotografías de ambas localidades incluidas. [ 2 ]
- d. ^ Los mapas proporcionados en Sarraceniaceae de Sudamérica sitúan a Maringma Tepui en la frontera entre Brasil y Venezuela, a cierta distancia al sureste del monte Roraima, [ 2 ] pero otras fuentes publicadas lo sitúan justo dentro de Guyana, cerca de la frontera con Brasil, a unos 17 km al este del monte Roraima ( 5°12′59″N 60°35′07″W / 5.216434°N 60.585165°W / 5.216434; -60.585165 ( Maringma Tepui ) ). [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] En Sarraceniaceae de Sudamérica se afirma que Maringma Tepui fue denominada incorrectamente con anterioridad "Monte Yakontipu" por Fleischmann et al. (2007) [ 12 ] en su descripción de Drosera solaris . [ 2 ]
- e. ^ Otto Huber resumió esta toponimia confusa de la siguiente manera: "Existe, sin embargo, confusión con respecto a los nombres precisos de las dos montañas centrales; según Brewer-Carías (1978), Murochiopán-tepui es el nombre de una montaña lateral más pequeña de Aparamán [ 5°52′32″N 62°06′48″W / 5.875429°N 62.113452°W / 5.875429; -62.113452 ( montaña lateral de Aparamán Tepui ) ], seguida al este por el alto Tereke Yurén-tepui y el más bajo Tucuy-wo-cuyén-tepui, mientras que los miembros de las expediciones de la Fundación Terramar (Steyermark 1986a; Holst 1987; George 1988) aplican el nombre Murisipán-tepui a Brewer's Tereke Yurén-tepui, y el nombre Tereke-yurén-tepui para Brewer's Tucuy-wo-cuyén-tepui, omitiendo el nombre de la montaña lateral más pequeña de Aparamán-tepui." [ 3 ] Una secuencia (y ortografía) de nombres aún diferente se puede encontrar, por ejemplo, en la descripción formal de H. folliculata , a saber: Murosipan, Aparaman, Tereke-Yuren y Kamarkaiwaran. [ 13 ]
- f. ^ La localidad comúnmente conocida hoy como Cerro Venamo ( 5°58′N 61°25′W / 5.97°N 61.41°W / 5.97; -61.41 ( Cerro Venamo ) ), que forma parte del límite internacional entre Guyana y Venezuela, no corresponde a la montaña a la que originalmente le dio este nombre Julian Alfred Steyermark . Se sabe que esta última alberga Heliamphora, mientras que la primera no. [ 14 ]
- g. ^ Esto supone que las especies H. sp. 'Akopán Tepui' y H. sp. 'Angasima Tepui', que crecen en laderas altas y cumbres, no son coespecíficas con H. heterodoxa .
Referencias
- ↑ Rice, B. (2012). Heliamphora : los diversos rangos y tepuyes . Preguntas frecuentes sobre plantas carnívoras.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 McPherson , S., A. Wistuba, A. Fleischmann y J. Nerz (2011). Sarraceniáceas de América del Sur . Producciones de Historia Natural de Redfern, Poole.
- ^ Huber , O. ( 1995 ) . Características geográficas y físicas. En: PE Berry, BK Holst & K. Yatskievych (eds.) Flora de la Guayana venezolana. Volumen 1. Introducción. Prensa del Jardín Botánico de Missouri, St. Louis. págs. 1–61.
- ^ Rivadavia , F. (14 de junio de 2008). Cerro Duida, Cerro Avispa, Cerro Aracamuni . Plantas carnívoras del Reino Unido.
- 1 2 3 4 5 (en español) Fleischmann, A. & JR Grande Allende (2012) ['enero-junio de 2011']. Taxonomía de Heliamphora minor Gleason (Sarraceniaceae) del Auyán-tepui, incluyendo una nueva variedad . [Taxonomía de Heliamphora minor Gleason (Sarraceniaceae) de Auyán-tepui, incluyendo una nueva variedad.] Acta Botánica Venezuelica 34 (1): 1–11.
- ↑ Nogué, S., V. Rull, E. Montoya, O. Huber & T. Vegas-Vilarrúbia (octubre de 2009). Paleoecología del Altiplano de Guayana (norte de Sudamérica): registro polínico holoceno del Eruoda-tepui, en el macizo de Chimantá. Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología 281 (1–2): 165–173. doi : 10.1016/j.palaeo.2009.07.019
- ↑ Briceño, H., C. Schubert y J. Paolini (1990). Geología de meseta y geoquímica superficial: Macizo de Chimantá, Escudo Guayanés venezolano. Journal of South American Earth Sciences 3 (4): 179–194. doi : 10.1016/0895-9811(90)90002-I
- ^ [Anónimo] (13 de septiembre de 2004). Cuatro picos brasileños han cambiado de altitud . Instituto Brasileiro de Geografía y Estadística.
- ^ Kok, PJR (2008). Una nueva especie de montaña de Arthrosaura Boulenger, 1885 (Squamata: Gymnophthalmidae) de Maringma tepui en la frontera de Guyana y Brasil. Zootaxa 1909 : 1–15. [ "primera página" (PDF) .]
- ^ Kok, PJR (2009). Lagarto en las nubes: un nuevo género y especie de las tierras altas de Gymnophthalmidae (Reptilia: Squamata) de Maringma tepui, oeste de Guyana. Zootaxa 1992 : 53–67. [ "primera página" (PDF) .]
- ↑ Kok, PJR, RD MacCulloch, DB Means, K. Roelants, I. Van Bocxlaer y F. Bossuyt (7 de agosto de 2012). "Baja diversidad genética en vertebrados de cumbres de tepuyes" (PDF) . Archivado del original (PDF) el 5 de junio de 2013.Current Biology 22 (15): R589–R590. doi : 10.1016/j.cub.2012.06.034 "información complementaria" (PDF) .
- ^ Fleischmann, A., A. Wistuba y S. McPherson (21 de diciembre de 2007). Drosera solaris (Droseraceae), una nueva drosera de las tierras altas de Guayana. Willdenowia 37 (2): 551–555. doi : 10.3372/wi.37.37214
- ^ Wistuba, A., P. Harbarth y T. Carow (diciembre de 2001). Heliamphora folliculata , una nueva especie de Heliamphora (Sarraceniaceae) de la meseta de 'Los Testigos' en el sur de Venezuela . Boletín de plantas carnívoras 30 (4): 120–125.
- ↑ Fleischmann, A. (23 de enero de 2012). Re: Libros de McPherson . Plantas Carnívoras Reino Unido.
- Heliánfora
- Plantas carnívoras de Sudamérica
- Flora del norte de Sudamérica
- Tierras Altas de Guayana
- Fitogeografía por taxón
- Flora de los Tepuyes