Perturbación (ecología)

En ecología , una perturbación es un cambio en las condiciones ambientales que provoca una alteración pronunciada en un ecosistema . Las perturbaciones suelen actuar con rapidez y con gran efecto, alterando la estructura física o la disposición de los elementos bióticos y abióticos . Una perturbación también puede producirse durante un período prolongado y afectar la biodiversidad dentro de un ecosistema. Las perturbaciones ecológicas incluyen incendios , inundaciones , tormentas , plagas de insectos , pisoteo , presencia humana , terremotos , enfermedades de las plantas , infestaciones , erupciones volcánicas , impactos , etc. ^{[ 1 ]}

No solo las especies invasoras pueden tener un profundo efecto en un ecosistema, sino que las especies nativas también pueden causar perturbaciones con su comportamiento. Las fuerzas perturbadoras pueden tener profundos efectos inmediatos en los ecosistemas y, por consiguiente, alterar considerablemente el tamaño de la población o la riqueza de especies de la comunidad natural . ^{[ 2 ]} Debido a esto y a los impactos en las poblaciones, la perturbación determina los futuros cambios en la dominancia, y diversas especies se vuelven dominantes sucesivamente a medida que sus características de historia de vida y formas de vida asociadas se manifiestan con el tiempo. ^{[ 3 ]}

La escala de perturbación varía desde eventos tan pequeños como la caída de un solo árbol, hasta eventos tan grandes como una extinción masiva. ^{[ 4 ]} Muchos ecosistemas naturales experimentan perturbaciones periódicas que pueden ajustarse a un patrón cíclico. Los ecosistemas que se forman bajo estas condiciones a menudo se mantienen mediante perturbaciones regulares. Los ecosistemas de humedales, por ejemplo, pueden mantenerse mediante el movimiento del agua a través de ellos y mediante incendios periódicos. ^{[ 5 ]} Diferentes tipos de eventos de perturbación ocurren en diferentes hábitats y climas con diferentes condiciones meteorológicas. ^{[ 1 ]} Las perturbaciones naturales por incendios, por ejemplo, ocurren con más frecuencia en áreas con una mayor incidencia de rayos y biomasa inflamable, como los ecosistemas de pino de hoja larga en el sureste de los Estados Unidos. ^{[ 6 ]} Incendios forestales , sequías , inundaciones , brotes de enfermedades, cambios en la hidrología , tornados y otros fenómenos meteorológicos extremos, deslizamientos de tierra y tormentas de viento son todos ejemplos de eventos de perturbación natural que pueden formar un patrón cíclico o periódico a lo largo del tiempo.

Otras perturbaciones, como las causadas por los seres humanos, las especies invasoras o los impactos ambientales, pueden ocurrir en cualquier lugar y no necesariamente son cíclicas. Estas perturbaciones pueden alterar permanentemente la trayectoria del cambio dentro de un ecosistema. Los vórtices de extinción pueden generar múltiples perturbaciones o una mayor frecuencia de una sola perturbación.

Inmediatamente después de una perturbación, se produce un pulso de reclutamiento o rebrote en condiciones de poca competencia por el espacio u otros recursos. Tras el pulso inicial, el reclutamiento se ralentiza, ya que una vez que una planta individual se establece, es muy difícil desplazarla. ^{[ 3 ]} Debido a que las relaciones dependientes de la escala son omnipresentes en ecología, la escala espacial modula el efecto de la perturbación en las comunidades naturales. ^{[ 13 ]} Por ejemplo, la dispersión de semillas y la herbivoría pueden disminuir con la distancia al borde de un incendio. En consecuencia, las comunidades vegetales en las áreas interiores de grandes incendios responden de manera diferente a las de incendios más pequeños. ^{[ 14 ]} Aunque los tipos de perturbación han variado en los ecosistemas, es probable que la escala espacial influya en las interacciones ecológicas y la recuperación de la comunidad en todos los casos porque los organismos difieren en sus capacidades de dispersión y movimiento.

A menudo, cuando ocurren perturbaciones de forma natural, proporcionan condiciones que favorecen el éxito de diferentes especies sobre los organismos preexistentes. Esto puede atribuirse a cambios físicos en las condiciones bióticas y abióticas de un ecosistema. Por ello, una perturbación puede modificar un ecosistema durante un período significativamente mayor que el de sus efectos inmediatos. Con el paso del tiempo tras una perturbación, pueden producirse cambios en la dominancia, donde las formas de vida herbáceas efímeras son progresivamente superadas por hierbas perennes, arbustos y árboles más altos. ^{[ 3 ]} Sin embargo, en ausencia de nuevas perturbaciones, muchos ecosistemas tienden a regresar a las condiciones previas a la perturbación. Las especies longevas y aquellas que pueden regenerarse en presencia de sus propios adultos acaban por volverse dominantes. ^{[ 3 ]} Esta alteración, acompañada de cambios en la abundancia de diferentes especies a lo largo del tiempo, se denomina sucesión ecológica . La sucesión suele generar condiciones que predisponen nuevamente a un ecosistema a las perturbaciones.

Los bosques de pinos en el oeste de Norteamérica ofrecen un buen ejemplo de este ciclo que involucra brotes de insectos. El escarabajo del pino de montaña ( Dendroctonus ponderosae ) juega un papel importante en la limitación de pinos como el pino contorta en los bosques del oeste de Norteamérica. En 2004, los escarabajos afectaron a más de 90.000 kilómetros cuadrados. Los escarabajos existen en fases endémicas y epidémicas . Durante las fases epidémicas, enjambres de escarabajos matan a un gran número de pinos viejos. Esta mortalidad crea claros en el bosque para nueva vegetación. ^{[ 15 ]} El abeto, el pino y los pinos más jóvenes, que no se ven afectados por los escarabajos, prosperan en los claros del dosel. Con el tiempo, los pinos crecen en el dosel y reemplazan a los perdidos. Los pinos jóvenes a menudo pueden defenderse de los ataques de los escarabajos, pero, a medida que envejecen, se vuelven menos vigorosos y más susceptibles a la infestación. ^{[ 16 ]} Este ciclo de muerte y regeneración crea un mosaico temporal de pinos en el bosque. ^{[ 17 ]} Ciclos similares ocurren en asociación con otras perturbaciones como incendios y tormentas de viento.

Cuando múltiples eventos perturbadores afectan la misma ubicación en rápida sucesión, esto a menudo resulta en una "perturbación compuesta", un evento que, debido a la combinación de fuerzas, crea una nueva situación que es más que la suma de sus partes. Por ejemplo, las tormentas de viento seguidas de un incendio pueden crear temperaturas y duraciones de fuego que no se esperan ni siquiera en incendios forestales severos, y pueden tener efectos sorprendentes en la sucesión posterior al incendio. ^{[ 18 ]} Las tensiones ambientales pueden describirse como presión sobre el medio ambiente, con variables compuestas como cambios extremos de temperatura o precipitación, que juegan un papel en la diversidad y sucesión de un ecosistema. Con la moderación ambiental, la diversidad aumenta debido al efecto de perturbación intermedia , disminuye debido al efecto de exclusión competitiva , aumenta debido a la prevención de la exclusión competitiva por depredación moderada y disminuye debido a la extinción local de presas por depredación severa. ^{[ 19 ]} Una reducción en la densidad de reclutamiento reduce la importancia de la competencia para un nivel dado de estrés ambiental. ^{[ 19 ]}

Una perturbación puede cambiar significativamente un bosque. Después, el suelo del bosque suele estar cubierto de materia muerta. Esta materia en descomposición y la abundante luz solar promueven un crecimiento abundante. En el caso de incendios forestales, una parte de los nutrientes previamente contenidos en la biomasa vegetal regresa rápidamente al suelo a medida que la biomasa se quema. Muchas plantas y animales se benefician de las condiciones de perturbación. ^{[ 20 ]} Algunas especies están particularmente adaptadas para explotar sitios recientemente perturbados. La vegetación con potencial de crecimiento rápido puede aprovechar rápidamente la falta de competencia. En el noreste de los Estados Unidos, los árboles intolerantes a la sombra (árboles estenotópicos a la sombra) como el cerezo silvestre ^{[ 21 ]} y el álamo temblón llenan rápidamente los claros del bosque creados por incendios o tormentas de viento (o perturbaciones humanas). El arce plateado y el sicómoro oriental están igualmente bien adaptados a las llanuras aluviales. Son muy tolerantes al agua estancada y con frecuencia dominan las llanuras aluviales donde otras especies son exterminadas periódicamente.

Cuando un árbol es derribado por el viento, los huecos suelen llenarse de pequeñas plántulas herbáceas , pero no siempre es así; los brotes del árbol caído pueden desarrollarse y ocupar el hueco. ^{[ 22 ]} La capacidad de rebrotar puede tener un gran impacto en la población vegetal; las poblaciones de plantas que normalmente habrían aprovechado el hueco dejado por el árbol caído se ven superadas y no pueden competir con los brotes del árbol caído. La adaptación de las especies a las perturbaciones es específica de cada especie, pero la forma en que cada organismo se adapta afecta a todas las especies que lo rodean.

Otra especie bien adaptada a una perturbación particular es el pino de Banks en los bosques boreales expuestos a incendios de copas. Este pino, al igual que otras especies de pino, posee conos serotinos especializados que solo se abren y dispersan las semillas con el calor suficiente generado por el fuego. Como resultado, esta especie suele predominar en áreas donde la competencia se ha reducido por el fuego. ^{[ 23 ]}

Las especies bien adaptadas para explotar sitios perturbados se denominan pioneras o especies de sucesión temprana. Estas especies intolerantes a la sombra pueden realizar la fotosíntesis a altas tasas y, como resultado, crecen rápidamente. Su rápido crecimiento suele compensarse con una corta vida útil. Además, aunque estas especies a menudo dominan inmediatamente después de una perturbación, no pueden competir con las especies tolerantes a la sombra posteriormente y son reemplazadas por estas especies a través de la sucesión. Sin embargo, estos cambios pueden no reflejar la entrada progresiva a la comunidad de las formas más altas y longevas, sino más bien, la emergencia gradual y el dominio de especies que pueden haber estado presentes, pero que eran poco visibles inmediatamente después de la perturbación. ^{[ 3 ]} También se ha demostrado que las perturbaciones son importantes facilitadoras de las invasiones de plantas no nativas. ^{[ 24 ]}

Si bien las plantas deben afrontar directamente las perturbaciones, muchos animales no se ven afectados de forma tan inmediata. La mayoría logra evitar los incendios y muchos prosperan posteriormente gracias al abundante crecimiento nuevo en el suelo del bosque. Las nuevas condiciones favorecen una mayor variedad de plantas, a menudo ricas en nutrientes en comparación con la vegetación anterior a la perturbación. A su vez, las plantas sustentan una gran diversidad de vida silvestre, lo que aumenta temporalmente la biodiversidad en el bosque. ^{[ 20 ]}

La diversidad biológica depende de las perturbaciones naturales. El éxito de una amplia gama de especies de todos los grupos taxonómicos está estrechamente ligado a eventos naturales como incendios, inundaciones y vendavales. Por ejemplo, muchas especies de plantas que no toleran la sombra dependen de las perturbaciones para establecerse con éxito y limitar la competencia. Sin este aclareo constante, la diversidad de la flora forestal puede disminuir, afectando también a los animales que dependen de esas plantas.

Un buen ejemplo de este papel de la perturbación se observa en los bosques de pino ponderosa ( Pinus ponderosa ) del oeste de Estados Unidos, donde los incendios superficiales frecuentemente reducen la vegetación existente, permitiendo el crecimiento de nueva vegetación. Si se suprime el fuego, el abeto de Douglas ( Pesudotsuga menziesii ), una especie tolerante a la sombra, acaba reemplazando a los pinos. Los abetos de Douglas, con sus densas copas, limitan severamente la cantidad de luz solar que llega al suelo del bosque. Sin suficiente luz, el nuevo crecimiento se ve gravemente limitado. A medida que disminuye la diversidad de plantas superficiales, también disminuyen las especies animales que dependen de ellas. En este caso, el fuego es importante no solo para las especies directamente afectadas, sino también para muchos otros organismos cuya supervivencia depende de esas plantas clave. ^{[ 25 ]}

La diversidad es baja en ambientes hostiles debido a la intolerancia de todas las especies, excepto las oportunistas y altamente resistentes, a tales condiciones. ^{[ 19 ]} La interacción entre la perturbación y estos procesos biológicos parece explicar una parte importante de la organización y el patrón espacial de las comunidades naturales. ^{[ 26 ]} La variabilidad de la perturbación y la diversidad de especies están estrechamente relacionadas y, como resultado, requieren adaptaciones que ayuden a aumentar la aptitud de las plantas necesaria para la supervivencia.

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• Microdocumentos: Disturbance Archivado el 9 de enero de 2014 en Wayback Machine