Selección disruptiva

En biología evolutiva , la selección disruptiva , también llamada selección diversificadora , describe cambios en la genética de poblaciones en los que se favorecen los valores extremos de un rasgo sobre los intermedios. En este caso, la varianza del rasgo aumenta y la población se divide en dos grupos distintos. De esta forma, más individuos adquieren valores de caracteres periféricos en ambos extremos de la curva de distribución. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

La selección natural es uno de los procesos biológicos más importantes que sustentan la evolución . Existen muchas variaciones de rasgos, y algunas determinan un mayor o menor éxito reproductivo del individuo. El efecto de la selección es promover ciertos alelos , rasgos e individuos que tienen una mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse en su entorno específico. Dado que el entorno tiene una capacidad de carga , la naturaleza ejerce este modo de selección sobre los individuos para permitir que solo la descendencia más apta sobreviva y se reproduzca plenamente. Cuanto más ventajoso sea un rasgo, más común se volverá en la población. La selección disruptiva es un tipo específico de selección natural que selecciona activamente en contra de los individuos intermedios en una población, favoreciendo ambos extremos del espectro.

Se infiere que la selección disruptiva a menudo conduce a la especiación simpátrica mediante un modo de evolución gradualista filogenético . La selección disruptiva puede ser causada o influenciada por múltiples factores y también tener múltiples resultados, además de la especiación. Los individuos dentro de un mismo entorno pueden desarrollar una preferencia por los extremos de un rasgo, en contra de los intermedios. La selección puede actuar sobre la presencia de morfologías corporales divergentes para acceder al alimento, como el pico y la estructura dental. Se observa que esto suele ser más frecuente en entornos donde no existe una amplia gama clinal de recursos, lo que provoca una desventaja para los heterocigotos o una selección que favorece a los homocigotos.

La partición de nichos permite la selección de patrones diferenciales de uso de recursos, lo que puede impulsar la especiación. Por el contrario, la conservación de nichos impulsa a los individuos hacia rasgos ecológicos ancestrales en una lucha evolutiva. Además, la naturaleza tiende a adoptar una perspectiva de "subirse al carro" cuando encuentra algo beneficioso. Esto puede llevar a que ocurra lo contrario, con la selección disruptiva seleccionando en contra del promedio; cuando todos comienzan a aprovechar ese recurso, este se agotará y se favorecerán los extremos. Además, el gradualismo es una visión más realista al observar la especiación en comparación con el equilibrio puntuado .

La selección disruptiva puede intensificar rápidamente la divergencia inicialmente; esto se debe a que solo manipula alelos que ya existen. A menudo no crea nuevos alelos por mutación, lo cual lleva mucho tiempo. Por lo general, el aislamiento reproductivo completo no ocurre hasta después de muchas generaciones, pero las diferencias conductuales o morfológicas separan a las especies de la reproducción en general. Además, generalmente los híbridos tienen una aptitud reducida, lo que promueve el aislamiento reproductivo. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

Supongamos que existe una población de conejos. El color de los conejos está determinado por dos rasgos de dominancia incompleta: pelaje negro, representado por "B", y pelaje blanco, representado por "b". Un conejo de esta población con genotipo "BB" tendría un fenotipo de pelaje negro, un conejo con genotipo "Bb" tendría pelaje gris ( dominancia incompleta ) y un conejo con genotipo "bb" tendría pelaje blanco.

Si esta población de conejos habitara un entorno con zonas de rocas negras y blancas, los conejos de pelaje negro podrían esconderse de los depredadores entre las rocas negras, y los de pelaje blanco, entre las blancas. Sin embargo, los conejos de pelaje gris destacarían en todo el hábitat y, por lo tanto, serían más vulnerables a la depredación.

Como consecuencia de este tipo de presión selectiva, nuestra hipotética población de conejos sufriría una selección disruptiva que favorecería valores extremos del rasgo del color del pelaje: blanco o negro, pero no gris. Este es un ejemplo de subdominancia (desventaja del heterocigoto) que conduce a una selección disruptiva.

Se cree que la selección disruptiva es una de las principales fuerzas que impulsan la especiación simpátrica en poblaciones naturales. ^{[ 12 ]} Las vías que conducen de la selección disruptiva a la especiación simpátrica rara vez son propensas a desviarse; dicha especiación es un efecto dominó que depende de la consistencia de cada variable distintiva. Estas vías son el resultado de la selección disruptiva en la competencia intraespecífica ; puede causar aislamiento reproductivo y, finalmente, culminar en la especiación simpátrica.

Es importante tener en cuenta que la selección disruptiva no siempre tiene que basarse en la competencia intraespecífica. También es importante saber que este tipo de selección natural es similar a las demás. Cuando no es el factor principal, la competencia intraespecífica puede descartarse al evaluar los aspectos operativos del curso de la adaptación. Por ejemplo, lo que puede impulsar la selección disruptiva en lugar de la competencia intraespecífica podrían ser los polimorfismos que conducen al aislamiento reproductivo y, por consiguiente, a la especiación. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 12 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

Cuando la selección disruptiva se basa en la competencia intraespecífica, la selección resultante promueve la diversificación del nicho ecológico y el polimorfismo. Si múltiples morfotipos ( formas fenotípicas ) ocupan nichos diferentes, se esperaría que dicha separación redujera la competencia por los recursos. La selección disruptiva se observa con mayor frecuencia en poblaciones de alta densidad que en poblaciones de baja densidad, ya que la competencia intraespecífica tiende a ser más intensa en poblaciones de mayor densidad. Esto se debe a que las poblaciones de mayor densidad suelen implicar una mayor competencia por los recursos. La competencia resultante impulsa el polimorfismo a explotar nichos diferentes o cambios en los nichos para evitar la competencia. Si un morfotipo no necesita los recursos utilizados por otro, es probable que ninguno experimente presión para competir o interactuar, lo que favorece la persistencia y posiblemente la intensificación de la distinción entre ambos morfotipos dentro de la población. ^{[ 20 ] [ 5 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]} Esta teoría no necesariamente cuenta con mucha evidencia que la respalde en poblaciones naturales, pero se ha observado muchas veces en situaciones experimentales utilizando poblaciones existentes. Estos experimentos respaldan aún más que, bajo las condiciones adecuadas (como se describió anteriormente), esta teoría podría resultar cierta en la naturaleza. ^{[ 16 ] [ 19 ]}

Cuando no hay competencia intraespecífica, la selección disruptiva aún puede conducir a la especiación simpátrica y lo hace mediante el mantenimiento de polimorfismos. Una vez que los polimorfismos se mantienen en la población, si se produce el apareamiento selectivo , entonces esta es una forma en que la selección disruptiva puede conducir a la especiación simpátrica. ^{[ 14 ] [ 16 ] [ 17 ]} Si los diferentes morfos tienen diferentes preferencias de apareamiento, entonces puede ocurrir el apareamiento selectivo, especialmente si el rasgo polimórfico es un " rasgo mágico ", es decir, un rasgo que está bajo selección ecológica y que a su vez tiene un efecto secundario en el comportamiento reproductivo. En una situación donde el rasgo polimórfico no es un rasgo mágico, entonces debe haber algún tipo de penalización de aptitud para aquellos individuos que no se aparean de forma selectiva y un mecanismo que cause el apareamiento selectivo debe evolucionar en la población. Por ejemplo, si una especie de mariposa desarrolla dos tipos de patrones de alas, cruciales para el mimetismo en su hábitat preferido, el apareamiento entre dos mariposas con patrones de alas diferentes produce un heterocigoto desfavorable . Por lo tanto, las mariposas tenderán a aparearse con otras del mismo patrón de alas, lo que promueve una mayor aptitud y, finalmente, elimina por completo al heterocigoto. Este heterocigoto desfavorable genera presión para un mecanismo que causa apareamiento selectivo, lo que luego conduce al aislamiento reproductivo debido a la producción de barreras post-apareamiento. ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]} De hecho, es bastante común observar especiación simpátrica cuando la selección disruptiva apoya dos morfos, específicamente cuando el rasgo fenotípico afecta la aptitud en lugar de la elección de pareja . ^{[ 28 ]}

En ambas situaciones, una donde existe competencia intraespecífica y la otra donde no, si todos estos factores están presentes, conducirán al aislamiento reproductivo, lo que puede llevar a la especiación simpátrica. ^{[ 18 ] [ 24 ] [ 29 ]}

• polimorfismo ^{[ 13 ] [ 30 ]}
• dimorfismo sexual ^{[ 30 ] [ 31 ]}
• plasticidad fenotípica ^{[ 30 ] [ 32 ]}

La selección disruptiva tiene una importancia particular en la historia del estudio evolutivo, ya que está involucrada en uno de los "casos cardinales" de la evolución: las poblaciones de pinzones observadas por Darwin en las Galápagos . Observó que las especies de pinzones eran lo suficientemente similares como para, aparentemente, descender de una sola especie. Sin embargo, presentaban una variación disruptiva en el tamaño del pico. Esta variación parecía estar relacionada adaptativamente con el tamaño de las semillas disponibles en las respectivas islas (picos grandes para semillas grandes, picos pequeños para semillas pequeñas). Los picos medianos tenían dificultades para extraer las semillas pequeñas y tampoco eran lo suficientemente resistentes para las semillas más grandes, por lo que resultaban inadaptados.

Si bien es cierto que la selección disruptiva puede conducir a la especiación, este proceso no es tan rápido ni directo como otros tipos de especiación o cambio evolutivo. Esto nos lleva al tema del gradualismo, que es una acumulación lenta pero continua de cambios a lo largo de extensos periodos de tiempo. ^{[ 33 ]} Esto se debe principalmente a que los resultados de la selección disruptiva son menos estables que los de la selección direccional (la selección direccional favorece a los individuos que se encuentran en un solo extremo del espectro).

Por ejemplo, consideremos el caso matemáticamente sencillo pero biológicamente improbable de los conejos: supongamos que se produce una selección direccional. El campo solo tiene rocas oscuras, por lo que cuanto más oscuro sea el conejo, mejor podrá esconderse de los depredadores. Con el tiempo, habrá muchos conejos negros en la población (y, por lo tanto, muchos alelos "B") y una menor cantidad de conejos grises (que aportan un 50% de cromosomas con el alelo "B" y un 50% con el alelo "b"). Habrá pocos conejos blancos (que aportan muy pocos cromosomas con el alelo "b"). Esto podría conducir a una situación en la que los cromosomas con el alelo "b" desaparezcan, haciendo del negro el único color posible para todos los conejos posteriores. La razón es que no hay nada que "aumente" el nivel de cromosomas "b" en la población. Solo pueden disminuir y, finalmente, desaparecer.

Consideremos ahora el caso de la selección disruptiva. El resultado es un número igual de conejos blancos y negros, y por lo tanto, un número igual de cromosomas con el alelo "B" o "b" aún presentes en esa población. Cada vez que un conejo blanco se aparea con uno negro, solo nacen conejos grises. Así pues, para que se produzca este fenómeno, debe existir una fuerza que provoque que los conejos blancos se apareen con otros conejos blancos y los conejos negros con otros conejos negros. En el caso de los pinzones, esta fuerza fue el aislamiento geográfico/de nicho. Esto lleva a pensar que la selección disruptiva no puede ocurrir y que normalmente se debe al aislamiento geográfico de las especies, a la selección direccional o a la selección estabilizadora.

• Desplazamiento de personajes
• Selección de equilibrio
• Selección direccional
• Selección negativa (selección natural)
• Selección estabilizadora
• Especiación simpátrica
• Selección fluctuante
• Selección