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Docodonta

Docodonta es un orden de mamíferos mesozoicos extintos ( cinodontes avanzados estrechamente relacionados con los mamíferos del grupo corona ). Fueron de los mamíferos más comune...

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Docodonta es un orden de mamíferos mesozoicos extintos ( cinodontes avanzados estrechamente relacionados con los mamíferos del grupo corona ). Fueron de los mamíferos más comunes de su época, persistiendo desde el Jurásico Temprano hasta el Cretácico Temprano en todo el continente de Laurasia (actual Norteamérica, Europa y Asia). Se distinguen de otros mamíferos primitivos por sus molares relativamente complejos .

Los dientes de los docodontos se han descrito como "pseudotribosfénicos": una cúspide en la mitad interna del molar superior muele en una cuenca en la mitad anterior del molar inferior, como un mortero y una mano de mortero . Este es un caso de evolución convergente con los dientes tribosfénicos de los mamíferos terios. Existe mucha incertidumbre sobre cómo se desarrollaron los dientes de los docodontos a partir de sus ancestros más simples. Sus parientes más cercanos podrían haber sido ciertos " simmetrodontos " del Triásico, a saber, Woutersia y Delsatia . [ 1 ] Los shuotéridos , otro grupo de mamaliaformes del Jurásico, también compartían algunas características dentales con los docodontos. Un estudio ha sugerido que los shuotéridos están estrechamente relacionados con los docodontos, [ 2 ] aunque otros consideran a los shuotéridos como verdaderos mamíferos, quizás relacionados con los monotremas . [ 3 ]

Durante gran parte de su historia de estudio, los fósiles de docodontos estaban representados por dientes y mandíbulas aislados. El primer docodonto conocido a partir de restos decentes fue Haldanodon , del yacimiento de Guimarota del Jurásico Superior en Portugal . Recientemente, se han descubierto esqueletos excepcionalmente conservados en la Formación Tiaojishan del Jurásico en China . Los docodontos chinos incluyen especies parecidas a nutrias , [ 4 ] parecidas a topos , [ 5 ] y parecidas a ardillas , [ 6 ] [ 7 ] lo que sugiere una impresionante diversidad ecológica dentro del grupo. Muchos docodontos tienen extremidades musculosas y vértebras caudales anchas, adaptaciones para excavar o nadar. Como los verdaderos mamíferos, los docodontos tienen pelo, [ 4 ] un aparato hioideo en forma de silla de montar , [ 7 ] y huesos mandibulares postdentarios reducidos que están comenzando a desarrollarse en huesecillos del oído medio . Por otro lado, los huesos postdentarios aún están unidos a la mandíbula y al cráneo, las narinas (bordes óseos de las fosas nasales) aún no se han fusionado y, en la mayoría de las especies, la transición torácica - lumbar de la columna vertebral es bastante atenuada. [ 5 ] [ 6 ]

Descripción

Características esqueléticas

Mandíbula y oreja

Los docodontos poseen una mandíbula (maxilar inferior) larga y baja , formada principalmente por el hueso dentario , portador de los dientes . El dentario se conecta al cráneo mediante una articulación con el escamoso , una conexión que se fortalece en comparación con los primeros mamíferos. Los demás huesos de la mandíbula, conocidos como elementos postdentarios, también están conectados al dentario y se ubican dentro de un surco (el surco postdentario ) en la parte posterior del borde interno del dentario. Sin embargo, son muy delgados y presentan puntas curvas que convergen hacia un área ovalada inmediatamente detrás del dentario. El hueso ectotimpánico , también conocido como angular , se inserta en una ranura profunda del dentario que se abre hacia atrás, una característica única de los docodontos. El martillo (también conocido como articular ) emite una punta particularmente desarrollada llamada manubrio, que es sensible a las vibraciones. El yunque (también conocido como cuadrado ) sigue siendo relativamente grande y se apoya contra el hueso petroso del cráneo, un remanente de una articulación mandibular de estilo premamífero. En los mamíferos verdaderos, los elementos postdentarios se desprenden por completo y se reducen aún más, convirtiéndose en los huesecillos del oído medio y rodeando un tímpano circular . [ 8 ] [ 4 ] [ 6 ] [ 7 ]

Cráneo y garganta

Los cráneos de los docodontos son generalmente bastante bajos y, en general, su forma es similar a la de otros mamíferos primitivos como los morganucodontos . El hocico es largo y presenta varios rasgos plesiomórficos : las narinas (orificios nasales óseos) son pequeñas y pares, en lugar de estar fusionadas en una sola abertura, y el borde posterior de cada narina está formado por un septomaxilar grande , un hueso que ya no está presente en los mamíferos. Los huesos nasales se expanden en la parte posterior y cubren gruesos lagrimales . Los huesos frontal y parietal del techo del cráneo son planos y anchos, y no hay proceso postorbital que forme el borde posterior de la órbita (cavidad ocular). [ 8 ] [ 5 ] [ 9 ]

Los docodontos también presentan la primera aparición de un complejo de hioides (huesos de la garganta) en forma de silla de montar, al estilo de los mamíferos. Microdocodon posee un basihial recto y orientado lateralmente que se conecta a dos pares de estructuras óseas: el cuerno hioideo anterior (una serie de varillas articuladas que se extienden hasta el cráneo) y los tirohiales posteriores (que se unen al cartílago tiroides ). Este sistema hioideo proporciona mayor fuerza y ​​flexibilidad que los hioides simples en forma de U de los cinodontos anteriores . Permite una garganta y una lengua más estrechas y musculosas, lo que se correlaciona con comportamientos exclusivamente mamíferos como la lactancia . [ 7 ] [ 10 ]

Esqueleto postcraneal

La evidencia fósil más antigua e inequívoca de pelo se encuentra en un espécimen bien conservado del docodontano Castorocauda , ​​aunque es probable que el pelo evolucionara mucho antes en los sinápsidos . [ 4 ] La estructura de la columna vertebral es variable entre los docodontanos, como en muchos otros mamaliaformes. Los componentes del atlas no están fusionados y se unen a los grandes y porosos cóndilos occipitales de la caja craneana. [ 11 ] Las vértebras en la base de la cola a menudo tienen procesos transversos expandidos (pedestales costales), que sostienen una poderosa musculatura de la cola. [ 4 ] [ 6 ] [ 11 ] La mayoría de los docodontanos tienen costillas que se reducen gradualmente, formando una transición suave entre las regiones torácica y lumbar de la columna. Sin embargo, este rasgo de desarrollo no es universal. Por ejemplo, Agilodocodon carece de costillas lumbares, por lo que tiene una transición abrupta de las vértebras torácicas a las lumbares como muchos mamíferos modernos. [ 5 ] [ 6 ]

Las extremidades anteriores y posteriores generalmente tienen fuertes inserciones musculares, y el proceso olecraniano del cúbito está flexionado hacia adentro. [ 12 ] [ 5 ] [ 11 ] Todos los huesos de las extremidades, excepto la tibia , carecen de epífisis , tapas de cartílago osificado en forma de placa que detienen el crecimiento óseo en la edad adulta. Esto sugiere que los huesos de los docodontos continuaron creciendo durante toda su vida, como algunos otros mamaliaformes y mamíferos primitivos. [ 12 ] [ 11 ] El tobillo es distintivo, con un calcáneo curvado hacia abajo y un astrágalo robusto que se conecta a la tibia a través de una tróclea (articulación en forma de polea). [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 11 ] El único espécimen conocido de Castorocauda tiene un espolón puntiagudo en el tobillo, similar a las estructuras defensivas observadas en los monotremas machos y varios otros mamíferos de ramificación temprana. [ 4 ] [ 13 ]

Dientes

Fragmentos de mandíbula dentada y molares de Khorotherium yakutensis , del Cretácico Inferior de Rusia. Maxilar derecho (dos filas superiores) y dentario izquierdo (cuatro filas inferiores).

Al igual que otros mamíferos, los dientes de los docodontos incluyen incisivos con forma de clavija , caninos con forma de colmillo y numerosos premolares y molares entrelazados . La mayoría de los mamíferos tienen molares bastante simples, principalmente adaptados para cortar y rebanar alimentos. Los docodontos, en cambio, han desarrollado molares especializados con superficies trituradoras. La forma de cada molar se define por un patrón característico de cúspides cónicas , con crestas cóncavas y afiladas que conectan el centro de cada cúspide con las cúspides adyacentes. [ 1 ]

molares superiores

Molares de Haldanodon expectatus , del Jurásico Superior de Portugal . Los molares superiores (maxilares) son rosas y los inferiores (dentarios) son azules. El anterior está a la derecha. * Lado izquierdo: molar maxilar derecho y molar dentario izquierdo en vista oclusal (mirando los dientes). La nomenclatura de las cúspides está etiquetada. * Lado derecho: molares maxilares y dentarios izquierdos en vista lingual (desde la perspectiva de la lengua, derecha).

Vistos desde abajo, los molares superiores tienen una forma general subtriangular o de figura de ocho, más anchos (de lado a lado) que largos (de adelante hacia atrás). La mayor parte del diente está formada por cuatro cúspides principales: A, C, X e Y. Esta estructura general es similar a la de los dientes tribosfénicos que se encuentran en los mamíferos terios verdaderos , como los marsupiales y placentarios modernos . Sin embargo, existe poco consenso sobre la homología de las cúspides de los docodontos con las de los mamíferos modernos. [ 1 ]

Las cúspides A y C se encuentran alineadas a lo largo del borde labial del diente (es decir, en el lado externo, mirando hacia la mejilla). La cúspide A se ubica delante de la cúspide C y suele ser la cúspide más grande en los molares superiores. La cúspide X se encuentra lingual a la cúspide A (es decir, posicionada hacia adentro, hacia la línea media del cráneo). Se encuentra una faceta de desgaste distintiva en el borde labial de la cúspide X, que se extiende a lo largo de la cresta que conduce a la cúspide A. La cúspide Y, una característica única de los docodontos, se ubica directamente detrás de la cúspide X. Muchos docodontos tienen una o dos cúspides adicionales (cúspides B y E) delante de la cúspide A. La cúspide B está casi siempre presente y generalmente se encuentra ligeramente desplazada hacia labial con respecto a la cúspide A. La cúspide E, que puede estar ausente en docodontos posteriores, se ubica lingual a la cúspide B. [ 1 ]

molares inferiores

Los molares inferiores son más largos que anchos. En promedio, tienen siete cúspides dispuestas en dos filas. La fila labial/externa tiene la cúspide más grande, la cúspide a, que se encuentra entre otras dos cúspides. Las otras cúspides labiales principales son la cúspide b (una cúspide ligeramente más pequeña delante de la cúspide a) y la cúspide d (una cúspide mucho más pequeña detrás de la cúspide a). La fila lingual/interna está desplazada hacia atrás (en relación con la fila labial) y tiene dos cúspides grandes: la cúspide g (en la parte anterior) y la cúspide c (en la parte posterior). [ 1 ]

Pueden estar presentes dos cúspides linguales adicionales: la cúspide e y la cúspide df. La cúspide e se encuentra delante de la cúspide g y aproximadamente lingual a la cúspide b. La cúspide df ("cúspide docodonta f") se encuentra detrás de la cúspide c y lingual a la cúspide d. Existe cierta variación en los tamaños relativos, la posición o incluso la presencia de algunas de estas cúspides, aunque los docodontos en general presentan un patrón de cúspides bastante consistente. [ 1 ]

oclusión dental

En la mitad anterior de cada molar inferior, entre las cúspides a, g y b, se observa una concavidad o cuenca distintiva. Esta cuenca se denomina pseudotalónida. Cuando los dientes superiores e inferiores ocluyen (encajan), la pseudotalónida actúa como receptáculo para la cúspide Y del molar superior. En esta relación, la cúspide Y se denomina a menudo "pseudoprotocono". Simultáneamente, la cúspide b del molar inferior se cizalla en un área labial a la cúspide Y. La oclusión se completa cuando el resto del molar superior se desliza entre los molares inferiores adyacentes, permitiendo que el borde posterior del molar inferior precedente roce contra la cúspide X. Este proceso de cizallamiento y molienda es más especializado que en cualquier otro mamífero primitivo. [ 1 ]

Los términos "pseudotalónido" y "pseudoprotocono" hacen referencia al complejo triturador talónido - protocono que caracteriza a los dientes tribosfénicos . Los dientes tribosfénicos aparecen en los fósiles más antiguos de terios , el subgrupo de mamíferos que incluye a los marsupiales y placentarios . Este es un caso de evolución convergente , ya que los talónidos de los terios se ubican en la parte posterior del molar inferior en lugar de en la parte anterior. Lo contrario ocurre con los dientes de los docodontos, que han sido descritos como "pseudotribosfénicos". [ 1 ]

También se encuentran dientes pseudotribosfénicos en los shuotéridos , un grupo inusual de mamíferos jurásicos con cúspides altas y puntiagudas. En relación con los docodontos, los shuotéridos tienen pseudotalónidos que se encuentran más adelantados en sus molares inferiores. Este es potencialmente otro caso de evolución convergente, ya que los shuotéridos a menudo se consideran verdaderos mamíferos relacionados con los monotremas modernos . [ 3 ] Los dientes de los docodontos y los shuotéridos son tan similares que algunos géneros, a saber, Itatodon y Paritatodon , se han considerado miembros de cualquiera de los dos grupos. [ 14 ] [ 15 ] Un estudio de 2024, que describe al nuevo shuotérido Feredocodon , incluso propuso que los shuotéridos y los docodontos estaban más estrechamente relacionados entre sí entre los mamaliaformes. El estudio nombró un nuevo clado, Docodontiformes, para abarcar a los dos grupos. [ 2 ]

Paleoecología y paleobiología

Tradicionalmente se pensaba que los docodontos y otros mamíferos del Mesozoico eran principalmente terrestres e insectívoros , pero fósiles más completos recientes de China han demostrado que no es así. [ 16 ] Castorocauda [ 4 ] del Jurásico Medio de China, y posiblemente Haldanodon [ 17 ] [ 18 ] del Jurásico Superior de Portugal, estaban especializados en un estilo de vida semiacuático. Castorocauda tenía una cola aplanada, similar a la de un castor , y cúspides molares recurvadas, lo que sugiere una posible dieta de peces o invertebrados acuáticos. [ 4 ] Se pensaba que era posible que los docodontos tuvieran tendencias hacia hábitos semiacuáticos, dada su presencia en ambientes de humedales, [ 19 ] aunque esto también podría explicarse por la facilidad con la que estos ambientes conservan fósiles en comparación con los más terrestres. Descubrimientos recientes de otros docodontos completos, como la especie excavadora especializada Docofossor [ 5 ] y el arborícola especializado Agilodocodon [ 6 ], sugieren que los Docodonta eran más diversos ecológicamente de lo que se sospechaba. Docofossor presenta muchos de los mismos rasgos físicos que el topo dorado actual , como dedos anchos y cortos en las manos para excavar. [ 5 ]

Metabolismo y esperanza de vida

Un estudio de 2024 sobre especímenes adultos y juveniles de Krusatodon reveló que los docodontos presentaban un metabolismo más lento y tasas de crecimiento menores en comparación con los mamíferos modernos del mismo tamaño. El juvenil, que tenía entre 7 y 24 meses de edad al morir, solo había completado el 49% del proceso de reemplazo de sus dientes de leche por dientes permanentes (adultos) . Según la longitud de la mandíbula, el juvenil pesaba entre el 51% y el 59% del peso del adulto de 7 años. Las comparaciones más cercanas entre los mamíferos modernos fueron los monotremas y los damanes , aunque Krusatodon era mucho más pequeño que ambos, con una masa corporal adulta inferior a 156 g. Los autores proponen que la condición estándar en los pequeños mamíferos modernos (metabolismo muy alto, crecimiento rápido y corta esperanza de vida) no se habría adoptado hasta la aparición de los verdaderos mamíferos del Jurásico. Además, los docodontos contradicen las suposiciones previas de que el metabolismo alto evolucionó en sincronía con la diversidad ecológica, ya que su diversidad supera con creces su metabolismo. [ 20 ]

Clasificación

El linaje de Docodonta evolucionó antes del origen de los mamíferos actuales: monotremas , marsupiales y placentarios . En otras palabras, los docodontos están fuera del grupo corona de los mamíferos , que solo incluye animales descendientes del último ancestro común de los mamíferos actuales. Anteriormente, a veces se consideraba que los docodontos pertenecían a Mammalia , debido a la complejidad de sus molares y al hecho de que poseen una articulación mandibular dentario-escamosa . Sin embargo, los autores modernos suelen limitar el término "Mammalia" al grupo corona, excluyendo a los primeros mamíferos como los docodontos. No obstante, los docodontos siguen estando estrechamente relacionados con el grupo corona de Mammalia, en mayor medida que muchos otros grupos de mamíferos primitivos como Morganucodonta y Sinoconodon . Algunos autores también consideran que los docodontos se encuentran más cerca de la corona del orden Haramiyida , [ 5 ] aunque la mayoría de los demás consideran que los haramiyidanos están más cerca de los mamíferos que los docodontos. [ 4 ] [ 21 ] [ 7 ] Los docodontos pueden encontrarse más cerca de la corona de los haramiyidanos en análisis filogenéticos basados ​​en la máxima parsimonia , pero se desplazan hacia el tronco en relación con los haramiyidanos cuando los mismos datos se someten a un análisis bayesiano . [ 22 ]

Cladograma basado en un análisis filogenético de Zhou et al. (2019) centrado en una amplia gama de mamíferos: [ 7 ]

Los fósiles de docodontos se conocen desde la década de 1880, pero sus relaciones y diversidad solo se han establecido con precisión recientemente. Las monografías de George Gaylord Simpson en la década de 1920 argumentaban que eran " pantoterios " especializados, parte de un amplio grupo ancestral de los verdaderos mamíferos terios según sus molares complejos. [ 23 ] [ 24 ] Un artículo de 1956 de Bryan Patterson argumentaba en cambio que los dientes de los docodontos eran imposibles de homología con los mamíferos modernos. Estableció comparaciones con los dientes de Morganucodon y otros mamaliaformes " triconodontos ", que tenían molares inferiores bastante simples con una hilera recta de grandes cúspides. [ 25 ] Sin embargo, las reevaluaciones de la homología dental de los mamaliaformes a finales de la década de 1990 establecieron que los docodontos no estaban estrechamente relacionados ni con los morganucodontos ni con los terios. [ 26 ] [ 27 ] En cambio, se descubrió que eran similares a ciertos " simetrodontos " primitivos, una agrupación amplia y polifilética de mamaliaformes con molares superiores triangulares. [ 27 ]

Los parientes más cercanos de Docodonta podrían haber sido ciertos "simetrodontos" del Triásico Tardío, como Delsatia y Woutersia (del Noriense - Rhaetiense de Francia ). [ 1 ] [ 28 ] Estos "simetrodontos" tienen tres cúspides principales (c, a y b) dispuestas en una disposición triangular en sus molares inferiores. Estas cúspides serían homólogas a las cúspides c, a y g en los docodontos, que tienen un tamaño y posición similares. La cúspide lingual (cúspide X) es prominente en Woutersia . [ 1 ] Otro pariente propuesto de los docodontos, Tikitherium de la India , fue considerado originalmente como un mamaliaforme muy primitivo que vivió durante la etapa Carniense del Triásico. Investigaciones posteriores encontraron que Tikitherium probablemente fue una identificación errónea de dientes de musaraña del Neógeno , completamente sin relación con los docodontos o cualquier mamaliaforme mesozoico. [ 29 ]

Los docodontos inequívocos se restringen al hemisferio norte . El docodonto más antiguo es Nujalikodon , del Jurásico temprano ( etapa Hettangiense ) de Groenlandia . [ 30 ] Muchas más especies aparecen en el registro fósil en el Jurásico medio . Muy pocos docodontos sobrevivieron hasta el período Cretácico ; los miembros más jóvenes conocidos del grupo son Sibirotherium y Khorotherium , del Cretácico temprano de Siberia . [ 31 ] [ 32 ] Se ha descrito un docodonto controvertido, Gondtherium , de la India, que anteriormente formaba parte del continente del hemisferio sur de Gondwana . [ 33 ] [ 1 ] Sin embargo, esta identificación no es segura, y en análisis recientes, Gondtherium queda fuera del árbol genealógico de los docodontos, aunque como pariente cercano del grupo. [ 6 ] [ 7 ] Reigitherium , del Cretácico Superior de Argentina , ha sido descrito previamente como un docodonto, [ 34 ] aunque ahora se considera un mamífero meridiolestidano . [ 35 ] Algunos autores han sugerido dividir Docodonta en dos familias (Simpsonodontidae y Tegotheriidae), [ 36 ] [ 14 ] [ 37 ] pero la monofilia de estos grupos (en su forma más amplia) no se encuentra en ningún otro análisis y, por lo tanto, no es aceptada por todos los paleontólogos de mamíferos. [ 38 ]

Cladogramas basados ​​en análisis filogenéticos centrados en las relaciones de los docodontos:

Especies

Véase también

Referencias

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  • Docodonta de Palaeos
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