Dodonea

Dodonaea , comúnmente conocida como arbusto de lúpulo , [ 2 ^{] [3]} es un género de aproximadamente 70 especies de plantas con flores de lafamilia Sapindaceae . El género tiene una distribución cosmopolita en regiones tropicales, subtropicales y templadas cálidas de África, América, el sur de Asia y Australasia, pero 59 especies son endémicas de Australia. ^{[4] [5]}

Las plantas del género Dodonaea son arbustos o árboles pequeños y a menudo tienen follaje pegajoso, con hojas simples o pinnadas dispuestas de forma alternada a lo largo de los tallos. Las flores son masculinas, femeninas o bisexuales y nacen en las axilas de las hojas o en los extremos de las ramillas y carecen de pétalos. El fruto es una cápsula angulosa o alada .

Las plantas del género Dodonaea son arbustos o árboles pequeños que normalmente crecen hasta una altura de 0,1 a 4 m (3,9 pulgadas - 13 pies 1,5 pulgadas) y son dioicas , monoicas o polígamas y a menudo tienen follaje pegajoso. Las hojas están dispuestas de forma alternada a lo largo de los tallos y son simples o pinnadas. Las flores tienen de tres a siete sépalos , pero que caen a medida que las flores maduran, pero no tienen pétalos. Hay de seis a dieciséis estambres (excepto en las flores femeninas), los filamentos son más cortos que las anteras , el estilo es filiforme y el ovario en las flores femeninas tiene de dos a seis carpelos . El fruto es una cápsula de dos a seis angulada o alada. ^{[2] [4] [5]}

El género Dodonaea fue descrito formalmente por primera vez en 1754 por Philip Miller en The Gardeners Dictionary y la primera especie que describió fue Dodonaea viscosa . ^[6] El nombre del género ( Dodonaea ) honra a Dodonaeus (la forma latinizada de Dodoens ), un médico y botánico flamenco . ^[7]

La siguiente es una lista de especies de Dodonaea aceptadas por Plants of the World Online en abril de 2024: ^[8]

• Dodonaea adenophora Miq.
• Dodonaea amblyophylla Diels
• Dodonaea amplisemina K.A.Sheph. y centeno
• Dodonaea aptera Miq. – arbusto de lúpulo costero ( Australia Occidental )
• Dodonaea arnhemica ( STReynolds ) MGHarr.
• Dodonaea barklyana (STReynolds) MGHarr
• Dodonaea baueri Endo.
• Dodonaea biloba J.G.West
• Dodonaea boroniifolia G.Don
• Dodonaea bursariifolia F.Muell.
• Dodonaea caespitosa Diels
• Dodonaea camfieldii Doncella y Betche
• Dodonaea ceratocarpaEndl .
• Dodonaea concinna Benth.
• Dodonaea coriacea ( Ewart y OBDavies ) McGill.
• Dodonaea divaricata Benth.
• Dodonaea dodecandra (Domin.) MGHarr.
• Dodonaea ericifolia G.Don
• Dodonaea ericoides Miq.
• Dodonaea falcata J.G.West
• Dodonaea filamentosa ( S. Moore ) MGHarr.
• Dodonaea filifolia Gancho.
• Enlace de Dodonaea filiformis
• Dodonaea glandulosa J.G.West
• Dodonaea hackettiana W. Fitzg.
• Dodonaea heteromorpha J.G.West
• Dodonaea hexandra F.Muell.
• Dodonaea hirsuta Doncella y Betche
• Dodonaea hispidula Endl.
• Dodonaea humifusa Miq.
• Dodonaea humilis Endl.
• Dodonaea inaequifolia Turcz.
• Dodonaea intricata J.G.West – Arbusto de lúpulo de Gawler Ranges
• Dodonaea lagunensis M. E. Jones
• Dodonaea lanceolata F.Muell.
• Dodonaea larraeoides Turcz.
• Dodonaea lobulata F.Muell. – arbusto de lúpulo de hojas lobuladas
• Dodonaea macrossanii F.Muell. Y escolta.
• Dodonaea madagascariensis Radlk.
• Dodonaea malvacea (Domin) MGHarr.
• Dodonaea megazyga (F.Muell.) F.Muell. ex Benth.
• Dodonaea microzyga F.Muell.
• Dodonaea multijuga G.Don.
• Dodonaea oxyptera F.Muell.
• Dodonaea pachyneura F.Muell.
• Dodonaea peduncularisLindl .
• Dodonaea petiolaris F.Muell.
• Dodonaea physocarpa F.Muell.
• Dodonaea pinifolia Miq.
• Dodonaea pinnata Pequeña .
• Dodonaea platyptera F.Muell.
• Dodonaea polyandra Merr. y L. M. Perry
• Dodonaea polyzyga F.Muell.
• Dodonaea procumbens F.Muell.
• Dodonaea ptarmicifolia Turcz.
• Dodonaea rhombifolia N.A. Wakef.
• Dodonaea rigida J.G.West
• Dodonaea rupicola C.T. Blanca
• Dodonaea scurra K.A.Sheph. & RAMeissn.
• Dodonaea serratifolia McGill.
• Dodonaea sinuolata J.G.West
  • Dodonaea sinuolata subsp. acrodentata J.G.West
  • Dodonaea sinuolata subsp. sinuolata J.G.West
• Dodonaea stenophylla F.Muell.
• Dodonaea stenozyga F.Muell.
• Dodonaea subglandulifera J.G.West
• Dodonaea tenuifolia Lindl.
• Dodonaea tepperi F.Muell. ex-tepper
• Dodonaea triangularis Lindl.
• Dodonaea trifida F.Muell.
• Dodonaea triquetra J.C.Wendl.
• Dodonaea truncaciales F.Muell.
• Dodonaea uncinata J.G.West
• Dodonaea vestita Gancho.
• Dodonaea viscosa Jacq.
  • Dodonaea viscosa subsp. angustifolia (Lf) JGWest
  • Dodonaea viscosa subsp. angustissima (DC.) JGWest
  • Dodonaea viscosa subsp. arizonica (A.Nelson) AEMurray
  • Dodonaea viscosa subsp. cuneata (Sm.) JGWest
  • Dodonaea viscosa subsp. elaeagnoides (Rudolphi ex Ledeb. & Adlerstam) Acev.-Rodr.
  • Dodonaea viscosa subsp. mucronata J.G.West
  • Dodonaea viscosa subsp. espátulata (Sm.) JGWest
  • Dodonaea viscosa Jacq. subsp. viscosa

Dodonaea es uno de los géneros más grandes de Sapindaceae e incluye 70 especies ampliamente distribuidas en Australia continental. ^[9] Se cree que la única otra especie de Dodonaea ampliamente distribuida más allá de Australia continental, Dodonaea viscosa , es una de las plantas transoceánicas más ampliamente diseminadas del mundo. ^[9]

Los primeros intentos de distinguir categorías infragenéricas dentro del género Dodonaea se basaron en la morfología de las hojas, específicamente, se diferenciaron dos secciones: Eu-Dodonaea (hojas simples) y Remberta (hojas pinnadas). ^[9] Más tarde, esta clasificación seccional fue ampliada por Bentham, quien incluyó 39 especies en cinco series: cuatro series de hojas simples divididas a su vez en morfología de cápsula-apéndice (series Cyclopterae, Platypterae, Cornutae y Apterae ) y una especie de hojas pinnadas (serie Pinnatae ).

Posteriormente, el género fue revisado extensamente dos veces. Radlkofer identificó a Dodonaea como parte de la tribu Dodonaeeae , dentro de Dyssapindaceae , junto con Loxodiscus, Diplopeltis y Distichostemon . Dodonaea y Distichostemon comparten características morfológicas similares que incluyen plantas que tienen flores regulares sin pétalos y un disco intraestaminal. Por lo tanto, estos dos géneros se consideran estrechamente relacionados. ^[10]

Las 54 especies de Dodonaea identificadas por Radlkofer se dividieron en tres series ( Cyclopterae, Platypterae y Aphanopterae ) y seis subseries. ^[9]

West propuso otra revisión del género, en la que dividió a Dodonaea en seis grupos de especies mediante una combinación de caracteres. ^[11] Las especies con los caracteres más primitivos se clasificaron en el Grupo 1 y el Grupo 6 incluía las plantas con los estados más derivados. Por ejemplo, el carácter de posesión de un arilo se reconoció como un rasgo derivado.

El estudio molecular más reciente de las relaciones filogenéticas dentro del género reveló algunas discrepancias con las hipótesis previamente establecidas de evolución morfológica dentro de Dodonaea que clasificaban los taxones por la combinación de caracteres de hoja , cápsula y semilla . Como en la investigación morfológica anterior, ^[11] se identificaron especies con hojas compuestas en varios clados , intercaladas entre especies con hojas simples (por ejemplo, D. humilis es la única especie en el clado I con hojas imparipinnadas). El sistema de reproducción tiene una gran variación a lo largo de la filogenia, y aunque la mayoría de las especies son dioicas , a veces algunas especies pueden diferir de este estado siendo monoicas . La mayoría de los géneros en Sapindaceae son dioicos, sin embargo, los más estrechamente relacionados con Dodonaea en la filogenia ( Diplopeltis, Diplopeltis stuartii y Cossinia ) son monoicos. También se ha informado que mientras que normalmente el sistema de reproducción en Harpullia es el dioecismo, algunas especies también han sido reconocidas como monoicas. ^[12] Se afirmó que durante la evolución un sistema general de reproducción a lo largo de la filogenia era el dioecismo, sin embargo, el estado polígamo era intermedio o podría ser parcialmente reversible.

Los datos moleculares respaldan la evidencia de que la monofilia de Dodonaea incluye a todas las especies de Distichostemon . ^[9] También está respaldada por los caracteres morfológicos como sinapomorfías de flores con un número reducido de pétalos y con un disco intraestaminal altamente reducido, el rasgo que está ausente en las flores estaminadas . Tanto West como Radlkofer utilizaron la presencia o ausencia de arilo como un carácter para definir los grupos de especies. Todos los clados principales de Dodonaea y también dos especies de Diplopeltis tienen arilos funiculares pequeños. ^[9] Las semillas de D. viscosa tienen arilo funicular muy pequeño, y son cosechadas por hormigas Pheidole y depositadas en basureros fuera del nido después de que el elaiosoma ha sido consumido. ^[13]

La estimación bayesiana MCMC de la filogenia de Dodonaea respaldó la hipótesis de que dos especies de Cossinia son hermanas de Diplopeltis y Dodonaea . ^[9] Sin embargo, Diplopeltis se identifica como un grupo parafilético . La monofilia de Dodonaea está bien respaldada por la estimación bayesiana MCMC (1,00 probabilidad posterior , PP). ^[9]

Dodonaea viscosa se ubica dentro del clado IV y está estrechamente relacionada con D. biloba , D. procumbens y D. camfieldii . Se sabe que D. viscosa y D. camfieldii evolucionaron en Australia a partir de su ancestro común más reciente. ^[9]