Ley de irreversibilidad de Dollo

La ley de irreversibilidad de Dollo (también conocida como ley de Dollo y principio de Dollo ), propuesta en 1893 ^{[ 1 ]} por el paleontólogo belga Louis Dollo, afirma que "un organismo nunca regresa exactamente a un estado anterior, incluso si se encuentra en condiciones de existencia idénticas a aquellas en las que vivió previamente... siempre conserva algún rastro de las etapas intermedias por las que ha pasado". ^{[ 2 ]}

La afirmación a menudo se malinterpreta como una afirmación de que la evolución no es reversible, ^{[ 3 ]} o que las estructuras y órganos perdidos no pueden reaparecer en la misma forma mediante ningún proceso de involución . ^{[ 4 ] [ 5 ]} Según Richard Dawkins , la ley es "en realidad solo una afirmación sobre la improbabilidad estadística de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces (o, de hecho, cualquier trayectoria particular), en cualquier dirección". ^{[ 6 ]} Stephen Jay Gould sugirió que la irreversibilidad excluye ciertas vías evolutivas una vez que han surgido formas amplias: "[Por ejemplo], una vez que se adopta el plan corporal ordinario de un reptil , cientos de opciones se cierran para siempre, y las posibilidades futuras deben desarrollarse dentro de los límites del diseño heredado". ^{[ 7 ]}

Este principio se aplica clásicamente a la morfología , en particular a la de los fósiles , pero también puede utilizarse para describir eventos moleculares , como mutaciones individuales o pérdidas de genes.

En máxima parsimonia , la parsimonia de Dollo se refiere a un modelo en el que una característica se adquiere solo una vez y nunca se puede recuperar si se pierde. ^{[ 8 ]} Por ejemplo, la evolución y la pérdida repetida de dientes en vertebrados podrían modelarse adecuadamente bajo la parsimonia de Dollo, en la que los dientes hechos de hidroxiapatita evolucionaron solo una vez en el origen de los vertebrados y luego se perdieron varias veces, en aves , tortugas y caballitos de mar , entre otros. ^{[ 9 ]}

Esto también se aplica a caracteres moleculares, como pérdidas o inactivación de genes individuales. ^{[ 10 ]} La pérdida de la gulonolactona oxidasa , la enzima final en la vía biosintética de la vitamina C , es responsable del requerimiento dietético de vitamina C en humanos, así como en muchos otros animales. ^{[ 11 ]}

Un estudio de 2009 sobre la evolución de la estructura de las proteínas propuso un nuevo mecanismo para la ley de Dollo. Examinó un receptor hormonal que había evolucionado desde una proteína ancestral capaz de unirse a dos hormonas hasta una nueva proteína específica para una sola hormona. Este cambio se produjo por dos sustituciones de aminoácidos que impedían la unión de la segunda hormona. Sin embargo, posteriormente ocurrieron otros cambios que fueron selectivamente neutros, ya que no afectaron la unión hormonal. Cuando los autores intentaron revertir la proteína a su estado ancestral mutando los dos "residuos de unión", descubrieron que los otros cambios habían desestabilizado el estado ancestral de la proteína. Concluyeron que, para que esta proteína evolucionara en sentido inverso y recuperara su capacidad de unirse a dos hormonas, tendrían que ocurrir varias mutaciones neutras independientes por puro azar, sin presión selectiva. Dado que esto es extremadamente improbable, podría explicar por qué la evolución tiende a seguir una sola dirección. ^{[ 12 ]}

Aunque el umbral exacto para las violaciones de la ley de Dollo no está claro, existen varios estudios de caso cuyos resultados cuestionan la validez de algunas interpretaciones. Por ejemplo, muchos taxones de gasterópodos tienen conchas reducidas , y algunos han perdido por completo el enrollamiento de su concha. ^{[ 13 ]} En la interpretación de Stephen Jay Gould de la ley de Dollo, no sería posible recuperar una concha enrollada después de haber perdido el enrollamiento. Sin embargo, algunos géneros de la familia de los caracoles zapatilla ( Calyptraeidae ) pueden haber cambiado su cronología de desarrollo ( heterocronía ) y recuperado una concha enrollada a partir de una concha similar a la de una lapa . ^{[ 13 ] [ 14 ]} Frietson Galis observó que muchos de estos estudios se basan en filogenias moleculares o análisis cladísticos morfológicos que son tenues y están sujetos a cambios. ^{[ 15 ]}

Otras 'excepciones' propuestas incluyen los ocelos y las alas de los insectos palo , ^{[ 16 ] [ 17 ]} las etapas larvarias de las salamandras , ^{[ 18 ] [ 19 ]} la pérdida de dedos y la reevolución de la oviparidad en los lagartos, ^{[ 20 ] [ 21 ]} la pérdida de dientes inferiores en las ranas, ^{[ 22 ]} las clavículas en los dinosaurios terópodos no aviares , ^{[ 23 ]} y la musculatura del cuello, la región pectoral y las extremidades superiores en los primates, incluido el linaje que conduce a los humanos. ^{[ 24 ]}

• El Telar: Retroceso ante la Ley de Dollo
• Marshall, CR; Raff, EC; Raff, RA (diciembre de 1994). "La ley de Dollo y la muerte y resurrección de los genes" . PNAS . 91 ( 25): 12283– 12287. Bibcode : 1994PNAS...9112283M . doi : 10.1073/pnas.91.25.12283 . PMC 45421. PMID 7991619 .