Hispanopedia WikiCuando un murciélago que utiliza la ecolocalización se acerca a un objetivo, los sonidos que emite regresan como ecos, cuya frecuencia aumenta debido al efecto Doppler. En ciertas especies de murciélagos, que producen llamadas de ecolocalización de frecuencia constante (FC) , los murciélagos compensan el efecto Doppler cambiando la frecuencia de su llamada a medida que cambian de velocidad hacia el objetivo. Esto mantiene el eco que regresa dentro del mismo rango de frecuencia que la llamada de ecolocalización normal. Esta modulación dinámica de frecuencia se denomina compensación del efecto Doppler (DSC) y fue descubierta por Hans Schnitzler en 1968. [ 1 ]
Los murciélagos CF emplean el mecanismo DSC para mantener la frecuencia del eco dentro de un rango estrecho. [ 2 ] Este rango estrecho se denomina fóvea acústica . Al modular la frecuencia de las llamadas salientes, los murciélagos pueden asegurar que los ecos que regresan permanezcan prácticamente constantes dentro de este rango de sensibilidad óptima. En última instancia, al mantener los ecos en este rango óptimo, los murciélagos pueden determinar rápidamente ciertas propiedades (como la distancia y la velocidad) del objetivo.
Este comportamiento parece haber evolucionado de forma independiente en varias especies de las familias Rhinolophidae y Mormoopidae. [ 3 ] Las características comunes que comparten los murciélagos con DSC son que producen sonidos CF y que poseen una cóclea especializada adaptada para recibir un rango estrecho de frecuencias con alta resolución. [ 3 ] El DSC permite a estos murciélagos utilizar estas características para optimizar su comportamiento de ecolocalización.
Descripción
Todos los murciélagos, cuando existe una velocidad relativa distinta de cero entre ellos y el objetivo (el objeto del que rebota la llamada, produciendo un eco), oyen ecos con desplazamiento Doppler de los pulsos que emiten. Si el murciélago y el objetivo se acercan, el murciélago oirá un eco de mayor frecuencia que la llamada original. Si se alejan, el murciélago oirá un eco de menor frecuencia. Es fundamental que el murciélago sea capaz de detectar estos ecos y sea extremadamente sensible a ellos para poder determinar las propiedades del objeto.
Para los murciélagos CF, que poseen una fóvea acústica , el eco con desplazamiento Doppler quedará fuera del estrecho rango de frecuencias al que el murciélago responde de forma óptima. Este problema puede evitarse si se altera la frecuencia de las llamadas producidas. A medida que el murciélago acelera y se acerca a un objetivo, los ecos que escucha tendrán un tono cada vez más agudo, fuera de la fóvea auditiva. Para compensar el desplazamiento Doppler durante el acercamiento a un objeto de interés, el murciélago disminuirá la frecuencia de las llamadas que produce. [ 2 ] El efecto general es que la frecuencia del eco se mantiene casi constante y permanece estable dentro de la fóvea auditiva. [ 2 ] Al disminuir la frecuencia del pulso en el mismo incremento en que el desplazamiento Doppler aumenta la frecuencia del eco, el murciélago puede mantener la frecuencia de los ecos alrededor de un valor constante, dentro de la fóvea auditiva. [ 2 ] Esto se midió utilizando un pequeño micrófono portátil (el Telemike) en la parte superior de la cabeza del murciélago para registrar las frecuencias de eco que escuchaba. [ 2 ]
llamadas de ecolocalización de murciélagos
Los murciélagos pueden producir llamadas de ecolocalización de frecuencia constante o moduladas en frecuencia. La ecolocalización dinámica (DSC) es una estrategia única empleada por los murciélagos de frecuencia constante (CF), que producen exclusivamente llamadas de CF. Estos murciélagos tienen un rango de frecuencias muy específico en el que son máximamente sensibles, denominado fóvea acústica .
Pulsos de frecuencia constante frente a pulsos de frecuencia modulada
La DSC solo se encuentra en los murciélagos CF. Esto se debe a que tienen un rango estrecho de frecuencias a las que son óptimamente sensibles y poseen una cóclea especializada adaptada para responder a una frecuencia específica con alta resolución. Sin embargo, los murciélagos FM no utilizan la DSC. Estos murciélagos tienen un amplio rango de frecuencias a las que son máximamente sensibles y, por lo tanto, no necesitan modular con precisión la frecuencia del eco. En los murciélagos FM, la frecuencia de los ecos con desplazamiento Doppler aún se encuentra dentro de su rango de respuesta auditiva. Por consiguiente, no necesitan un mecanismo DSC para optimizar su comportamiento de ecolocalización.
Los murciélagos FM producen pulsos cortos, a menudo de menos de 5 ms de duración, que contienen un amplio rango de frecuencias que abarca hasta 80–100 kHz . [ 4 ] Los murciélagos utilizan pulsos FM para determinar la distancia del objetivo, utilizando el retardo entre múltiples pulsos emitidos y sus ecos de retorno para calcular el alcance. [ 5 ] En los murciélagos CF-FM, un barrido FM corto ascendente precede al componente CF largo del pulso. El pulso termina con un barrido FM corto descendente. Los murciélagos que producen este tipo de señales compuestas aún utilizan el DSC para modular la frecuencia de los ecos de retorno, debido al componente CF del pulso. Estos pulsos son los más adecuados para la determinación precisa de la distancia del objetivo. [ 4 ]
Los pulsos CF son pulsos largos de 10 a 100 ms de duración, que consisten en un solo componente de frecuencia relativamente constante. [ 5 ] Este tipo de pulsos son producidos por murciélagos CF y también se incorporan a las llamadas de los murciélagos CF-FM, que producen pulsos compuestos que contienen elementos tanto CF como FM. [ 2 ] El pulso CF está precedido por un barrido FM corto ascendente y termina con un breve barrido FM descendente. [ 4 ] El segundo armónico del pulso CF-FM suele ser el sonido dominante (de mayor amplitud) y generalmente es de unos 80 kHz. La frecuencia fundamental del pulso suele ser de unos 40 kHz y tiene una amplitud menor que el segundo armónico. Este tipo de pulsos de ecolocalización le permite al murciélago clasificar, detectar el aleteo (por ejemplo, el aleteo de las alas de los insectos) y determinar información de velocidad sobre el objetivo. [ 5 ] Tanto los murciélagos CF como los CF-FM utilizan el mecanismo de compensación del desplazamiento Doppler para maximizar la eficiencia de su comportamiento de ecolocalización. [ 4 ]
El oído de un murciélago es especialmente sensible a los sonidos que tienen frecuencias similares a sus propios pulsos de ecolocalización. Los pulsos de llamada en reposo de los murciélagos CF y CF-FM se caracterizan principalmente por notas de una sola frecuencia, mientras que los de los murciélagos FM abarcan un amplio rango de frecuencias. Dicho de otro modo, los murciélagos CF producen sonidos de ancho de banda estrecho, es decir, sonidos en un rango restringido de frecuencias. Por el contrario, los murciélagos FM producen pulsos de ancho de banda amplio, que contienen un amplio rango de frecuencias. De ello se deduce que los murciélagos CF tienen sistemas auditivos altamente sensibles a un rango limitado de frecuencias, mientras que los de los murciélagos FM son sensibles a un amplio rango de frecuencias. [ 4 ]
La fóvea acústica
Ilustración
La figura original se encuentra en Metzner, Zhang y Smotherman (2002).
Este gráfico muestra el umbral de comportamiento, en decibelios, frente a la frecuencia, en kilohercios, obtenido del murciélago de herradura grande (Rhinolophus ferrumequinum). En otras palabras, en el eje Y se representa el umbral para el cual el murciélago mostrará una respuesta, donde un número menor indica que el murciélago es más sensible a una frecuencia particular. [ 6 ] La curva de sintonización muy pronunciada, que se muestra mediante la barra corta debajo del gráfico, muestra que el murciélago responde al máximo a un rango de frecuencias extremadamente estrecho. Esta curva de sintonización pronunciada se denomina fóvea acústica o auditiva, y está delimitada en el gráfico por la barra corta debajo del gráfico. [ 6 ]
Descripción
Como se describió en la sección anterior, la audición de un murciélago es especialmente sensible a los sonidos que tienen frecuencias similares a sus pulsos de ecolocalización naturales. En el caso de un murciélago de CF (como el murciélago de herradura grande), el ancho de banda estrecho de las frecuencias contenidas en el pulso se refleja dentro del rango estrecho de frecuencias al que el murciélago es óptimamente sensible (lo que se muestra en la curva de sintonización anterior). Los sistemas auditivos de los murciélagos de CF están finamente sintonizados a las frecuencias de banda estrecha en las llamadas que producen. [ 4 ] Esto da como resultado una fóvea acústica nítida, como se ilustra en el audiograma anterior. [ 4 ]
La cantidad desproporcionada de receptores en la cóclea que responden a frecuencias dentro de un rango estrecho da origen a la fóvea acústica. Esta morfología coclear es el correlato anatómico de la fóvea acústica. Como resultado, los murciélagos pueden responder preferentemente a sonidos de estas frecuencias.
Función de la fóvea acústica
La especificidad del sistema auditivo es proporcional al rango de frecuencias presentes en la frecuencia de llamada en reposo (FR) del murciélago. Por lo tanto, el estrecho rango de frecuencias que se encuentra dentro de la FR de un murciélago CF se refleja en la aguda sensibilidad del sistema auditivo (la fóvea auditiva).
Los murciélagos FM no poseen una fóvea acústica, ya que el amplio rango de frecuencias en el RF no se presta a la formación de un sistema auditivo de sintonización precisa. [ 4 ] Más bien, el amplio rango de frecuencias en la llamada de reposo se refleja en el extenso rango de frecuencias al que responde un murciélago FM. Por el contrario, el estrecho y bien definido rango de frecuencias dentro del elemento CF de los pulsos CF se refleja en el rango preciso de sensibilidad óptima del sistema auditivo (por ejemplo, una fóvea).
Desde una perspectiva evolutiva, esta proporcionalidad entre la sintonización del sistema auditivo y las frecuencias naturales presentes en las vocalizaciones del murciélago en reposo es lógica. Resulta ventajoso responder con la máxima sensibilidad a las frecuencias de las vocalizaciones de los congéneres, y, por consiguiente, las propias vocalizaciones imitan dichas frecuencias. De este modo, el estrecho y bien definido rango de frecuencias dentro de los pulsos de frecuencia constante se refleja en el preciso rango de sensibilidad óptima del sistema auditivo (por ejemplo, una fóvea).
¿Qué especies tienen DSC?
Los murciélagos CF utilizan el DSC para mantener una frecuencia de eco constante. [ 7 ] Los murciélagos de las familias Rhinolophidae, Hipposideridae y algunas especies dentro de Mormoopidae emplean el DSC para modular la frecuencia de eco. [ 3 ] El mecanismo de compensación del desplazamiento Doppler parece haber evolucionado independientemente en estas familias. [ 3 ] Las especies dentro de estas familias incluyen las del género Rhinolophus , como Rhinolophus ferrumequinum (el murciélago de herradura mayor), en la familia Rhinolophidae, y las del género Pteronotus , en la familia Mormoopidae. [ 3 ] Los murciélagos del género Pteronotus incluyen P. parnellii ( murciélago bigotudo de Parnell , descubierto por Suga et al., 1975 [ 8 ] ) y P. personatus (murciélago bigotudo de Wagner). [ 9 ]
Control de retroalimentación de la frecuencia de llamada
Para mantener la frecuencia del eco alrededor de un valor constante para una audición óptima, el murciélago debe modular dinámicamente la frecuencia de los pulsos que emite. Esto se hace rápidamente en el animal que se comporta de forma natural, y se logra haciendo una serie de pequeños cambios en la frecuencia de la llamada al recibir retroalimentación auditiva en forma de eco. [ 10 ] Estos pequeños cambios se producen entre llamadas, no dentro de ellas. [ 10 ] El murciélago produce una llamada, escucha el eco que regresa y hace un pequeño ajuste gradual en la frecuencia de su siguiente pulso. [ 10 ] Al hacer pequeños cambios en la frecuencia de cada llamada y aumentar la tasa general de pulsos producidos, el murciélago puede atender rápidamente a la retroalimentación auditiva continua y usar esa información para estabilizar con precisión la frecuencia del eco alrededor de un valor constante. [ 10 ] Hacer grandes cambios en la frecuencia de la llamada sin aumentar la tasa de llamadas conlleva el riesgo de que el murciélago compense en exceso el desplazamiento Doppler, lo que también resultará en que los ecos caigan fuera de la fóvea auditiva. [ 10 ] Al realizar una serie de cambios pequeños y rápidos en la frecuencia de la llamada, el desplazamiento Doppler puede compensarse de forma aguda, sin que la frecuencia del eco caiga fuera de la fóvea acústica. [ 10 ] Este mecanismo de control de retroalimentación optimiza en última instancia la velocidad, la precisión y la estabilidad general del DSC en el contexto natural del animal. [ 10 ]
Función del mecanismo de compensación del desplazamiento Doppler
Al disminuir continuamente la frecuencia de los pulsos emitidos a medida que se acerca al objetivo (y aumenta la velocidad del murciélago con respecto al objetivo), los ecos con desplazamiento Doppler se mantienen dinámicamente a una frecuencia casi constante dentro de la fóvea acústica. [ 2 ] Esto permite al murciélago realizar cálculos neuronales sobre las propiedades y la distancia del objetivo, ya que es más sensible a la frecuencia a la que se mantiene el eco. La función de esta modulación de frecuencia del eco es, por lo tanto, optimizar el procesamiento resultante del mismo. Al mantener el eco dentro del rango al que el murciélago es más sensible, este puede detectarlo rápidamente y procesarlo para obtener la información relevante del objetivo.
De esta forma, el murciélago modula algo relativamente fácil de controlar (los pulsos que produce) mientras mantiene una maquinaria neuronal sensible solo a un rango estrecho de frecuencias. Si el murciélago produjera consistentemente la misma frecuencia de pulso al acercarse al objetivo, los ecos aumentarían mucho más allá de este estrecho rango de sensibilidad. Esto requeriría una maquinaria neuronal extremadamente sensible a un rango muy amplio de frecuencias y cálculos neuronales más complejos. [ 2 ] Estos cálculos implicarían una determinación muy específica del cambio exacto en la frecuencia del eco con respecto a la frecuencia de eco esperada, y luego esa información tendría que relacionarse de alguna manera con las propiedades y la distancia del objetivo. Por otro lado, simplemente detectar el cambio que se produce en la frecuencia del pulso y relacionarlo con las propiedades del objetivo es mucho más sencillo, en términos de un cálculo neuronal. Por lo tanto, la función general del DSC es permitir que los ecos se analicen dentro de un rango estrecho de sensibilidad óptima, lo que en última instancia reduce la carga computacional en el sistema nervioso del murciélago. [ 2 ]
Vía neuronal
Las neuronas del tegmento del mesencéfalo del cerebro del murciélago CF-FM han sido implicadas en el mecanismo DSC. [ 11 ] Las neuronas del tegmento tienen propiedades de disparo que las convierten en fuertes candidatas para regular el DSC. [ 11 ] La respuesta neuronal en el tegmento depende del retardo temporal entre un estímulo auditivo y la retroalimentación subsiguiente, y las neuronas solo responden a estímulos emparejados que ocurren en el DSC. [ 11 ]
Trabajos posteriores han revelado que los núcleos parabraquiales (PB), una región diferente del mesencéfalo, son el sustrato neural para la regulación de la frecuencia de pulsos mediante DSC y retroalimentación auditiva. [ 12 ] Cuando las neuronas de los PB se inhiben mediante la administración de fármacos exógenos (por ejemplo, usando muscimol, el agonista GABAA, o CNQX, un antagonista AMPA), las frecuencias de pulsos emitidas en reposo y en vuelo (durante DSC) disminuyeron. [ 12 ] Por el contrario, cuando el área se excitó mediante la administración de fármacos exógenos (por ejemplo, usando BMI, el antagonista GABAA, o AMPA para causar excitación), la frecuencia de llamada en reposo aumentó y hubo una respuesta severamente reducida o completamente abolida a la retroalimentación auditiva de frecuencia aumentada. [ 12 ] La magnitud y especificidad de estos resultados sugieren que los PB están directamente involucrados en la integración de estímulos auditivos y vocales, y están involucrados en la regulación neural de la frecuencia de llamadas, porque las manipulaciones en el área afectaron drásticamente la frecuencia de pulsos. [ 12 ] Esto sugiere una red mesencefálica de control de parámetros de llamada, que funciona en paralelo e independientemente del control cortical de parámetros de pulso. [ 12 ]
Ventajas del mecanismo de compensación del desplazamiento Doppler en los sistemas de biosonar.
Este mecanismo permite reducir la carga computacional neuronal (como se describe en la sección "Función del mecanismo de compensación del desplazamiento Doppler"). En el biosonar, en lugar de que el animal sea altamente sensible a cada frecuencia y luego calcule las propiedades del objetivo a partir de un amplio rango de frecuencias de eco, los animales controlan algo relativamente fácil de modular: la frecuencia de los pulsos emitidos. [ 2 ] El cálculo neuronal resultante es mucho más sencillo de realizar; el murciélago solo necesita detectar los cambios regulados por retroalimentación que realiza activamente en sus pulsos, y cómo esto se relaciona con la distancia y las propiedades del objetivo. Los sistemas de sonar artificiales son menos efectivos y emplean la estrategia opuesta. [ 2 ] Producen solo una frecuencia de pulso y deben detectar un amplio rango de frecuencias de eco para calcular información sobre el entorno. Esto da como resultado un cálculo de ecolocalización más complejo, en el que ahora es necesario calcular cómo las desviaciones de las frecuencias de eco se relacionan con las propiedades del objetivo. Este mecanismo de sonar aumenta la carga computacional del sistema y reduce su efectividad general.
Referencias
- ↑ Schnitzler, HU 1968. Die Ultraschallortungslaute der Hufeisennasen- Fledermäuse (Chiroptera, Rhinolophidae) in verschiedenen. Z. Vergl. Fisiol. 57, 376–408
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Hiryu, S. Shiori, Y. Hosokawa, T. Riquimaroux, H. Wantanabe, Y. 2008. Telemetría a bordo de sonidos emitidos por murciélagos en vuelo libre: la compensación de la velocidad y la distancia estabiliza la frecuencia del eco. Journal of Comparative Physiology A. 194: 841–851.
- 1 2 3 4 5 Jones, G., & Teeling, E. (2006). La evolución de la ecolocalización en murciélagos. Trends in Ecology & Evolution, 21(3), 149–156. doi : 10.1016/j.tree.2006.01.001 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Neuweiler, G. 2003. Aspectos evolutivos de la ecolocalización de los murciélagos. Journal of Comparative Physiology A. 189(4): 245–256.
- 1 2 3 Suga, N. 1990. Biosonar y computación neuronal en murciélagos. Scientific American. 60–68.
- 1 2 Metzner, W., Zhang, S., y Smotherman, M. 2002. Comportamiento de compensación del desplazamiento Doppler en murciélagos de herradura: la retroalimentación auditiva controla tanto una disminución como un aumento en la frecuencia de las llamadas. Journal of Experimental Biology. 205(11): 1607–1616
- ↑ Schnitzler, HU y Denzinger, A. 2011. Fóvea auditiva y compensación del desplazamiento Doppler: adaptaciones para la detección de aleteo en murciélagos ecolocalizadores mediante señales CF-FM. Journal of Comparative Physiology A, 197(5): 541–559
- ↑ Suga, N., Simmons, JA, Jen, PS (1975). Especialización periférica para el análisis fino de ecos con desplazamiento Doppler en el sistema auditivo del murciélago CF-FM Pteronotus parnellii. J Exp Biol. 63:161–192.
- ↑ Smotherman, M., y Guillén-Servent, A. 2008. Comportamiento de compensación del desplazamiento Doppler en el murciélago bigotudo de Wagner, Pteronotus personatus. Journal of the Acoustical Society of America, 123(6), 4331–4339
- 1 2 3 4 5 6 7 Smotherman, M. y Metzner, W. 2003. Control preciso de la frecuencia de las llamadas en murciélagos de herradura. Journal of Comparative Physiology A, 189(6): 435–446
- 1 2 3 Metzner, W. 1989. Una posible base neuronal para la compensación del desplazamiento Doppler en murciélagos de herradura que utilizan la ecolocalización. Nature 341, 529–532
- 1 2 3 4 5 Smotherman, M., Zhang, S., y Metzner, W. 2003. Una base neuronal para el control de la entonación vocal mediante retroalimentación auditiva. Journal of Neuroscience, 23(4), 1464–1477
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