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Bromus tectorum

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Bromus tectorum , conocido como bromo velloso ,bromo colgante [ 1 ] o bromo de invierno , es una gramínea anual de invierno originaria de Europa, el suroeste de Asia y el norte de África, pero se ha vuelto invasora en muchas otras áreas. Actualmente está presente en la mayor parte de Europa, el sur de Rusia, Japón, Sudáfrica, Australia, Nueva Zelanda, Islandia, Groenlandia, América del Norte y el oeste de Asia Central . [ 2 ] En el este de los Estados Unidos, B. tectorum es común a lo largo de las carreteras y como maleza de cultivo, pero generalmente no domina un ecosistema. [ 3 ] Se ha convertido en una especie dominante en el oeste intermontañoso y partes de Canadá, y muestra un comportamiento especialmente invasor en los ecosistemas de estepa de artemisa , donde ha sido catalogado como maleza nociva . [ 3 ] B. tectorum a menudo ingresa al sitio en un área que ha sido alterada y luego se expande rápidamente al área circundante debido a su rápido crecimiento y prolífica producción de semillas. [ 4 ]

La disminución de plantas nativas y el aumento de la frecuencia de incendios causados ​​por B. tectorum impulsaron al Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (USFWS) a examinar si el urogallo de las artemisas debía ser catalogado como especie amenazada o en peligro de extinción debido a la destrucción de su hábitat . Tras la revisión realizada por el USFWS, se firmó la Orden Secretarial 3336 con el objetivo de reducir la amenaza de incendios en pastizales y preservar el hábitat mediante la reducción de la presencia de Bromus tectorum.

Las investigaciones han demostrado que los ecosistemas con una costra biológica del suelo saludable y una comunidad de plantas nativas son resistentes a la invasión de B. tectorum . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] En áreas donde B. tectorum es invasor, los tratamientos que los administradores de tierras están investigando/utilizando para controlar B. tectorum incluyen la siembra de plantas nativas y gramíneas no nativas para competir con B. tectorum, herbicidas y quemas controladas . La efectividad de estos tratamientos está estrechamente ligada al momento de la disponibilidad de agua en el sitio. Las precipitaciones poco después de los tratamientos con herbicidas y siembra aumentan el éxito, [ 7 ] [ 8 ] y las altas precipitaciones en general aumentan el crecimiento de B. tectorum , lo que hace que los efectos del tratamiento sean estadísticamente insignificantes. [ 7 ]

Un ecosistema de artemisa en el sur de Idaho después de que B. tectorum se haya establecido

Descripción

Bromus proviene de una palabra griega que designa un tipo de avena , y tectorum proviene del latín posesivo de tector , que significa "del revestimiento (techo)". [ 2 ] Bromus tectorum es una gramínea anual de invierno originaria de Eurasia que suele germinar en otoño, pasar el invierno como plántula y florecer en primavera o principios de verano. [ 9 ] B. tectorum puede confundirse con una gramínea de mata porque puede producir brotes que le dan la apariencia de tener una roseta . [ 10 ] En áreas donde crece en densas poblaciones, la planta no forma esta estructura en forma de roseta, sino que tiene un solo tallo. [ 10 ]

Los tallos son lisos ( glabros ) y delgados. [ 2 ] Las hojas son peludas ( pubescentes ) y tienen vainas separadas excepto en el nudo , donde la hoja se une al tallo. [ 2 ] Típicamente alcanza 40–90 cm (16–35 in) de altura, aunque plantas tan pequeñas como 2,5 cm (0,98 in) pueden producir semillas. [ 10 ] Las flores de B. tectorum están dispuestas en una panícula colgante con aproximadamente 30 espiguillas con aristas y de cinco a ocho flores cada una. [ 2 ] [ 10 ] Es cleistógama (autopolinizadora, flor que no se abre) sin polinización cruzada evidente . [ 11 ] B. tectorum tiene un sistema radicular fibroso con pocas raíces principales que no alcanzan más de un pie en el suelo , y tiene raíces laterales muy extendidas que la hacen eficiente en la absorción de humedad de episodios de precipitación ligera . [ 12 ] Tiene la capacidad de reducir la humedad del suelo hasta el punto de marchitamiento permanente (humedad mínima del suelo necesaria para que una planta no se marchite) a una profundidad de 70 cm (28 pulgadas) , reduciendo la competencia de otras especies. [ 13 ]      

Semillas

Las semillas maduran y se dispersan a finales de la primavera y principios del verano. [ 10 ] Se dispersan por el viento, pequeños roedores o adheridas al pelaje de los animales, dentro de una semana de su madurez. [ 10 ] También se transportan como contaminantes en heno, grano, paja y maquinaria. [ 10 ] B. tectorum es un productor abundante de semillas, con un potencial de más de 300 semillas por planta; la producción de semillas por planta depende de la densidad de plantas. En condiciones óptimas, B. tectorum puede producir 450  kg de semillas por hectárea (400 libras por acre) con aproximadamente 330 000 semillas/kg (150 000 semillas/libra). [ 10 ] A medida que la semilla de B. tectorum madura, la planta cambia de verde a púrpura y luego a color pajizo. [ 10 ]

Las semillas de B. tectorum muestran una germinación rápida tan pronto como caen en condiciones adecuadas. [ 10 ] Si las lluvias invernales son limitantes e inhiben la germinación, pero la humedad primaveral es suficiente, las semillas germinarán en primavera y las plantas florecerán ese verano. [ 10 ] Las semillas mantienen una alta viabilidad (capacidad de germinar en condiciones óptimas) en almacenamiento seco, durando más de 11 años. En el campo, enterradas, las semillas pierden su viabilidad en 2 a 5 años. Las semillas pueden soportar altas temperaturas del suelo, y el principal límite para la germinación es la humedad insuficiente. La germinación es mejor en la oscuridad o con luz difusa. Germinan más rápidamente cuando están cubiertas de tierra, pero no necesitan estar en contacto con suelo desnudo. Una cobertura de hojarasca generalmente mejora la germinación y el establecimiento de las plántulas. Las plántulas emergen rápidamente de los primeros 2,5  cm (1 pulgada) de suelo, y algunas plantas emergen de profundidades de 8  cm (3 pulgadas), pero no de semillas a 10  cm (4 pulgadas) por debajo de la superficie. [ 14 ]

Taxonomía

El nombre científico Bromus tectorum le fue dado a la especie por Carl Linnaeus en Species Plantarum , publicado en 1753. Según Plants of the World Online , tiene 57 sinónimos , incluyendo cuatro que fueron reclasificados en otro género. No tiene variedades aceptadas . [ 15 ]

Hábitat

B. tectorum crece en muchos climas diferentes. Se encuentra principalmente en la zona de precipitación de 150–560 mm (5,9–22,0 in) . [ 10 ] Puede crecer en casi cualquier tipo de suelo, incluidos los horizontes B y C de áreas erosionadas y áreas con bajo contenido de nitrógeno . [ 10 ] B. tectorum coloniza rápidamente las áreas perturbadas. [ 10 ] Se encuentra con mayor frecuencia en suelos de textura gruesa y no crece bien en suelos pesados, secos y/o salinos. Crece en un rango relativamente estrecho de temperaturas del suelo; el crecimiento comienza a 2,0–3,5 °C (35,6–38,3 °F) y se ralentiza cuando las temperaturas superan los 15 °C (59 °F) . [ 16 ]      

Estatus como maleza exótica

Hierba de bromo en Elko, Nevada

B. tectorum se ha introducido en el sur de Rusia , Asia centro-occidental, América del Norte, Japón , Sudáfrica , Australia, Nueva Zelanda , Islandia y Groenlandia . [ 3 ] Se encontró por primera vez en los Estados Unidos (donde se conoce como bromo velloso o bromo [ 17 ] ) en 1861 en Nueva York y Pensilvania , y para 1928, B. tectorum se había extendido a todas las partes de los Estados Unidos (incluidos Hawái y Alaska ), excepto Florida y partes de Alabama , Georgia y Carolina del Sur . B. tectorum es más abundante en la Gran Cuenca y la Cuenca del Columbia , y es parte de las especies introducidas que reemplazaron a las plantas nativas de California en los pastizales y otros hábitats de la Provincia Florística de California . [ 18 ] En Canadá, B. tectorum ha sido identificado como una maleza invasora en todas las provincias, y es extremadamente prevalente en Alberta y Columbia Británica. [ 2 ] [ 19 ]

especies invasoras

En los EE. UU., crece en pastizales, praderas , campos , áreas baldías, sitios erosionados y bordes de carreteras. Es muy detestado por los ganaderos y administradores de tierras. Las semillas de B. tectorum también son una parte crítica de la dieta de la perdiz chukar y la perdiz gris , que han sido introducidas en los EE. UU. El pastoreo intensivo de ovejas de B. tectorum a principios de la primavera se ha utilizado como estrategia de reducción de combustible para incendios en las colinas adyacentes a Carson City , Nevada. [ 20 ] Debido a los incendios de pastizales y la invasión de B. tectorum , en 2010, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (USFWS) consideró la posibilidad de extender las protecciones de la Ley de Especies en Peligro de Extinción al urogallo de las artemisas. [ 21 ] El objetivo principal de la Orden Secretarial 3336, firmada en 2015 en respuesta a la revisión del estado del USFWS, fue reducir las amenazas al hábitat del urogallo de las artemisas al reducir la frecuencia y la gravedad de los incendios de pastizales. [ 21 ] Específicamente, la Orden Secretarial 3336 se centró en cómo la reducción de B. tectorum podría reducir la frecuencia y la extensión de los incendios de pastizales. Desde la revisión del estado del urogallo de las artemisas por parte del USFWS en 2010 y la implementación de  la Orden Secretarial 3336, la mayor parte de la investigación centrada en la ecología y el control de B. tectorum se ha completado.

Bromus tectorum ha demostrado una respuesta cuantitativa y cualitativa a los cambios recientes y a corto plazo en la concentración de dióxido de carbono atmosférico . Los experimentos de laboratorio han demostrado que la biomasa aérea aumentó de 1,5 a 2,7  gramos por planta por cada aumento de 10 partes por millón (ppm) por encima de la línea base preindustrial de 270 ppm. [ 22 ] En el aspecto cualitativo, el aumento del dióxido de carbono disminuyó la digestibilidad y la descomposición potencial de B. tectorum . Además de estimular la biomasa, el aumento del dióxido de carbono también puede incrementar la retención aérea de la biomasa de B. tectorum al disminuir su eliminación por animales o bacterias. [ 22 ] Los continuos aumentos en el dióxido de carbono atmosférico pueden contribuir significativamente a la productividad de B. tectorum y a la carga de combustible, con los consiguientes efectos en la frecuencia e intensidad de los incendios forestales . [ 22 ] [ 23 ]

Se ha demostrado que B. tectorum se beneficia de la colonización endofítica por parte de las morillas ( Morchella sextelata , M.  snyderi ) en el oeste de Norteamérica. [ 24 ]   

Opciones de tratamiento

Siembra

La disponibilidad de semillas nativas siempre es un factor limitante en la restauración de ecosistemas de artemisa después de un incendio de pastizales. Se sabe poco sobre los requisitos de germinación de las especies nativas. Esta falta de conocimiento se complica por la naturaleza episódica del establecimiento en pastizales áridos. [ 8 ] [ 25 ] En respuesta a la disponibilidad limitada de semillas nativas, los administradores de tierras han estado sembrando Agropyron cristatum , una gramínea perenne nativa de Rusia y Asia. El uso de la siembra de otra especie no nativa para controlar una especie exótica problemática se denomina sucesión asistida. [ 26 ] A. cristatum es mucho más fácil de establecer que las perennes nativas y se ha demostrado que es un fuerte competidor de B. tectorum. [ 4 ] [ 27 ]

Sin embargo, A. cristatum puede exhibir un comportamiento invasor y es un fuerte competidor de las plantas perennes nativas. [ 4 ] [ 28 ] La razón por la que se utiliza, independientemente de su comportamiento invasor, es porque restaura alguna función a un pastizal perenne. A. cristatum es resistente a los incendios forestales y es un forraje adecuado para el ganado y la vida silvestre, [ 26 ] pero el control intensivo que se necesitaría para establecer una comunidad de plantas nativas en un monocultivo de A. cristatum causaría perturbaciones que también aumentarían las especies invasoras que se plantó para competir. [ 27 ] Una alternativa a usar A. cristatum como especie de marcador de posición en la sucesión asistida es establecerla junto con especies fundacionales como la artemisa . Agregar artemisa diversificaría el ecosistema y proporcionaría hábitat para las especies obligadas a la artemisa, [ 27 ] pero esto significaría aceptar la posibilidad de que la comunidad de plantas nativas nunca se establezca. 

Herbicidas

La mayor parte de la investigación realizada entre 2011 y 2017 se centró en el uso de herbicidas para controlar B. tectorum y su efecto en las comunidades de plantas nativas. Al utilizar herbicidas para suprimir las gramíneas anuales de invierno, los dos factores más importantes que influyen en el éxito son el momento de aplicación y la actividad residual en el suelo. El momento de aplicación se divide en tres categorías principales: preemergencia en otoño, antes de que B. tectorum germine; postemergencia temprana a principios de primavera, cuando B. tectorum es plántula; y postemergencia tardía a finales de primavera, después de que B. tectorum haya alcanzado la madurez.

Para ser más eficaz, la aplicación postemergente debe hacerse lo más tarde posible en la primavera para asegurar que el tratamiento con herbicida alcance a la mayor parte de la población de B. tectorum . [ 29 ] Sin embargo, la aplicación tardía pone en riesgo la vegetación perenne nativa, ya que puede estar saliendo de la dormancia . [ 29 ] Los herbicidas sin actividad residual en el suelo no se utilizan generalmente porque solo son efectivos en el año de aplicación. Si el herbicida no tiene actividad residual en el suelo, debe aplicarse postemergentemente a principios de la primavera, pero se prefiere la aplicación preemergente porque es menos probable que dañe la vegetación nativa.

Los estudios sugieren que el uso de herbicidas puede favorecer la selección de gramíneas de estación cálida y disminuir la abundancia de gramíneas de estación fría. [ 29 ] Se utilizan cinco herbicidas principales para controlar B. tectorum : imazapic , rimsulfurón, tebuthiurón , glifosato e indaziflam. Sin embargo, la mayor parte de la investigación reciente se ha centrado en el glifosato, el indaziflam y el imazapic.

El glifosato no tiene actividad residual en el suelo y debe usarse después de la emergencia, lo que limita su control de B. tectorum a un año. Para un control efectivo, debe aplicarse a la misma área durante más de cinco años para adelantarse a la producción de semillas y prevenir la recolonización. [ 29 ] Imazapic es el herbicida más utilizado por los administradores de tierras para el control de B. tectorum . De los herbicidas enumerados, también es el más estudiado. Imazapic es preferido porque puede aplicarse tanto antes como después de la emergencia, está aprobado para uso en pastizales y tiene actividad residual en el suelo que permite un control de uno a dos años. [ 30 ] Indaziflam es uno de los herbicidas más nuevos, autorizado en 2010. Tiene una actividad residual en el suelo de 2 a 3 años y también es útil contra muchas otras gramíneas invasoras. No solo reduce la abundancia y biomasa de B. tectorum , sino que también reduce la hojarasca altamente inflamable que produce B. tectorum . [ 7 ] En los ensayos iniciales, ha superado consistentemente a imazapic. [ 30 ] A partir de 2017, indaziflam no ha sido aprobado para su uso fuera de propiedades residenciales y comerciales.

Quema controlada

Las quemas controladas por sí solas reducen la biomasa de B. tectorum durante aproximadamente dos años. [ 31 ] El objetivo de una quema controlada en un área invadida por B. tectorum es eliminar la hojarasca vegetal altamente inflamable de manera controlada. El momento de las quemas controladas puede afectar la variedad y cantidad de vegetación que regresa. Las quemas de primavera pueden resultar en una reducción significativa de la vegetación nativa, pero se ha demostrado que las quemas de otoño aumentan la riqueza de especies. [ 32 ] Las quemas de otoño también pueden promover pastos selectos y plantas resistentes al fuego. [ 32 ] Otro control para las quemas de B. tectorum es la consideración de las densidades y adaptaciones al fuego del follaje cercano. [ 33 ] En algunos casos, la existencia de morchella adyacente puede desencadenar relaciones mutuas como un aumento de fibra y, por extensión, combustibles que nutren el regreso de bromo. [ 33 ] De manera similar, cuando las coníferas densamente empaquetadas comienzan a llenar las comunidades de artemisa, la vegetación perenne del sotobosque se reduce; Cuando estas áreas se queman, la sucesión está dominada por B. tectorum en favor de pastos más altos, lo que hace que las quemas sean situacionalmente inferiores. [ 34 ]

Disponibilidad de agua y éxito del tratamiento

La disponibilidad de agua tiene un gran impacto en el éxito de los tratamientos con B. tectorum . En años de alta precipitación, el reclutamiento y la biomasa de B. tectorum aumentarán y pueden hacer que el tratamiento sea ineficaz. [ 31 ] En la mayoría de los estudios a largo plazo sobre B. tectorum , se especula que las diferencias de precipitación entre años son la causa de la variación en la efectividad. [ 31 ] [ 35 ] Sin embargo, la precipitación oportuna después de la aplicación del herbicida puede aumentar la cantidad de herbicida absorbido por el suelo. Cuando se aplica herbicida a un área y la hojarasca de B. tectorum está en el suelo, gran parte del herbicida es absorbido por la hojarasca y algo se adhiere a ella. La hojarasca crea una capa bajo la cual B. tectorum puede germinar incluso después de la aplicación del herbicida. [ 31 ] Si llueve poco después de la aplicación del herbicida, parte del herbicida atrapado en la hojarasca puede liberarse y trabajar en el suelo. [ 31 ] La lluvia también puede permitir que las especies nativas superen los impactos del herbicida. [ 35 ] El aumento de las precipitaciones a principios de la primavera puede aumentar el éxito de la siembra al incrementar la tasa de germinación de los pastos nativos y eliminar la ventaja competitiva de B. tectorum . [ 26 ]

Presencia invasora de B. tectorum en Spruce Mountain, Nevada.

Características de una comunidad nativa resistente

Se observa una correlación positiva entre las comunidades de vegetación nativa y la costra biológica del suelo (CBS). [ 36 ] La CBS está compuesta por cianobacterias , algas , líquenes y musgos que viven en el suelo. En regiones áridas , las CBS colonizan los espacios entre las plantas, aumentan la biodiversidad del área, suelen ser la cobertura dominante y son vitales para el funcionamiento del ecosistema. [ 5 ] Además de proporcionar control de la erosión, la CBS es vital para el ciclo de nutrientes y la fijación de carbono . [ 5 ] El fuego y el pisoteo del ganado son las principales amenazas para las comunidades de CBS, y una vez perturbadas, pueden ser necesarias décadas o incluso siglos para que la CBS se regenere. [ 36 ] [ 5 ]  Una disminución en la salud de la comunidad de CBS sirve como un indicador de alerta temprana para la invasión de Bs tectorum . Si la comunidad de CBS está sana, impedirá la germinación de B. tectorum y reducirá la probabilidad de invasión. [ 5 ] [ 6 ] Sin embargo, si se produce una alteración en la costra biológica del suelo y B. tectorum logra establecerse, entonces impedirá la recuperación de la comunidad de BSC. [ 36 ]

Los pastos perennes nativos tienen raíces que a menudo alcanzan cuatro pies en el suelo. Estas raíces proporcionan materia orgánica, que alimenta a los organismos del suelo que ayudan en el ciclo del agua y los nutrientes en los ecosistemas áridos y mejoran la calidad del suelo . [ 37 ] Bromus tectorum tiene un sistema de raíces superficial y extendido, lo que lo hace mucho más eficiente en la absorción de humedad de episodios de precipitación ligera y altera el ciclo de nutrientes. [ 12 ] [ 37 ] Varios estudios han demostrado que la biomasa de plantas nativas, especialmente la de pastos en matas, afecta negativamente la cobertura y la biomasa de B. tectorum , [ 4 ] [ 38 ] [ 39 ] lo que sugiere que una comunidad perenne nativa diversa es más resistente a la invasión de B. tectorum .

Los estudios han identificado a Poa secunda , Pseudoroegneria spicata y Achnatherum thurberianum como gramíneas clave para la resistencia a B. tectorum . [ 40 ] [ 41 ] Las estrategias de vida de estas tres gramíneas difieren de tal manera que proporcionan una interacción y competencia constantes con B. tectorum. [ 40 ] P. spicata y A. thurberianum tienen raíces profundas y completan la mayor parte de su crecimiento a finales de la primavera, y P. secunda tiene raíces superficiales y completa la mayor parte de su crecimiento a finales del invierno y principios de la primavera. [ 40 ] 

Los ecosistemas de pastos perennes son menos propensos a quemarse. Históricamente se ha pensado que B. tectorum crea un ciclo de retroalimentación positiva. Sin embargo, Taylor et al. (2014) sugieren que el fuego por sí solo no promueve a B. tectorum. [ 12 ] Si un área se quema, la cobertura y la biomasa de B. tectorum no aumentan como se pensaba antes, sino que se recuperan a niveles anteriores. [ 12 ] El aumento de incendios, debido a B. tectorum , puede servir para mantener, no para aumentar, la población de B. tectorum al impedir que las especies nativas se establezcan.

Referencias

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