Articulo de referencia

Echinaster

{{cite WoRMS |author=Mah, C. |author2= Hansson, H. |year=2013 |title=''Echinaster'' Müller & Troschel, 1840 |id=123275 |accessdate=2013-11-13 |db=Asteroidea}} "},"subdivision_ra...

Echinaster es un género de estrellas de mar bien estudiado y común que contiene ~30 especies y es el segundo género más grande que se encuentra dentro de la familia Echinasteridae. [ 2 ] Los géneros Henricia y Echinaster abarcan el 90% de todas las especies que se encuentran dentro de la familia Echinasteridae. [ 3 ] Contiene 30 especies, sin embargo, el número de especies en este género aún es debatible debido a la incertidumbre dentro de los géneros. [ 3 ] Este género actualmente se subdivide en dos subgéneros: Echinaster y Othilia , las relaciones evolutivas entre los subgéneros no se comprenden. [ 3 ] Echinaster se encuentra en los océanos Pacífico, Atlántico e Índico, y la mayoría de las especies se estudian en el Golfo de México y Brasil. [ 3 ] Se cree que el subgénero Othilia abarca especies que se encuentran principalmente en el Golfo de México y Brasil. [ 3 ] Echinaster es a menudo una de las especies más estudiadas dentro de la familia Echinasteridae y se usa frecuentemente para encontrar relaciones evolutivas. [ 3 ]

Muchas de las especies que se encuentran en Echinaster son de color rojo, naranja o rosa.

Especies

El género echinaster incluye 61 especies conocidas: [ 4 ]

Historia de vida

Esperanza de vida

Las estrellas de mar pueden vivir hasta 35 años en estado salvaje en condiciones adecuadas, [ 5 ] pero la longevidad de Echinaster puede ser variable y verse afectada por factores ambientales como la salinidad, la temperatura del agua, la disponibilidad de luz y la contaminación. [ 6 ] Además, la longevidad de una Echinaster también puede verse afectada por los humanos. La destrucción del hábitat y la sobrepesca son dos factores que tienen efectos adversos sobre las poblaciones de Echinaster . [ 6 ]

Ciclo vital

Echinaster puede iniciar la reproducción liberando gametos al agua, donde los huevos fertilizados externamente se desarrollan en larvas planctónicas. [ 6 ] La mayoría de las especies solo producen larvas braquiolarias , que son larvas lecitotrópicas y no se alimentan. [ 6 ] Sin embargo, algunas Echinaster producen larvas que primero pasan por una etapa bipinnaria más pequeña y alimenticia , y luego por la segunda etapa larvaria braquiolaria. [ 6 ] Sus huevos varían en tamaño dependiendo de la inversión parental, la cantidad de nutrientes que se encuentran en los huevos y el hábitat circundante. [ 6 ] Las estrellas de mar son deuterostomadas y la primera segmentación comienza poco después de la fertilización y es holoblástica. [ 6 ] Catorce horas después de la fertilización, se forma una blástula arrugada. [ 6 ] Veinte horas después de la fertilización, se forma una blástula con un poro invaginado en el polo vegetal. [ 6 ] La blástula luego rota alrededor de un eje en movimientos circulares, luego los embriones experimentan un estiramiento longitudinal. [ 6 ] Los cilios comienzan a rodear todo el cuerpo causando movimiento a lo largo del eje anteroposterior. [ 6 ] Seis días después de la fertilización, el cuerpo anterior se extiende, mientras que el cuerpo posterior se aplana lateralmente. [ 6 ] Poco después, los pies ambulacrales y el disco central comienzan a aparecer en el cuerpo. [ 6 ] La boca y la espina comienzan a formarse en el cuerpo y después de quince días, la simetría es más pronunciada y la mancha ocular se ha desarrollado por completo. [ 6 ] 60 días después de la fertilización, las estrellas de mar pueden evertir su estómago, sus bocas se vuelven activas y comienzan a alimentarse de algas. [ 6 ] El madreporito se desarrolla después de 88 días y el hidroporo se desarrolla en una de las placas primarias. [ 6 ] Los primeros 40 días del desarrollo de Echinaster se distinguen por un crecimiento pronunciado; después de 40 días, este crecimiento comienza a ralentizarse significativamente. [ 6 ]

Anatomía

Anatomía de la estrella de mar
Anatomía de la estrella de mar.

Echinaster generalmente posee brazos alargados unidos a un disco central estrecho. [ 2 ] Tienen placas en la pared corporal que parecen similares entre sí y forman una red de soporte en malla. [ 2 ] Estas placas contienen espinas, que varían de espinosas a cilíndricas. [ 2 ] La cavidad corporal está compuesta por tres componentes principales: [ 7 ] el celoma perivisceral que rodea principalmente el sistema digestivo y las gónadas; [ 7 ] [ 8 ] el sistema perihemal , que consta de canales radiales y forma un sistema circulatorio reducido; [ 7 ] [ 9 ] y el sistema vascular acuífero, que involucra cientos de pies ambulacrales, canales de agua y el madreporito. [ 7 ] Los pies ambulacrales están involucrados en procesos como la locomoción, la adhesión, la recolección de alimento y la excreción. [ 7 ] El madreporito es un pequeño poro calcificado que es el lugar para aspirar y expulsar agua para llenar el sistema vascular acuífero. [ 10 ] El tracto digestivo contiene dos estómagos, una porción cardíaca grande y una porción pilórica más pequeña. [ 7 ] Cada glándula digestiva en el cuerpo de Echinaster está conectada al estómago pilórico por la bolsa de Tiedmann. [ 11 ] Cada bolsa se divide en una serie de canales que están revestidos de cilios y actúan como un órgano de bombeo para la estrella de mar. [ 11 ] En el suelo de la bolsa de Tiedmann se encuentra el plexo nervioso epidérmico y las células nerviosas fusiformes asociadas. [ 11 ]

En el extremo de cada brazo, la estrella de mar tiene un cojín óptico y ocelos . El sistema nervioso de Echinaster consta de los sistemas ectoneural e hiponeural . [ 7 ] Cada brazo está conectado al anillo circumoral y contiene un cordón nervioso radial. [ 7 ] [ 12 ] El sistema ectoneural forma dos plexos dentro del cuerpo, un plexo epidérmico que inerva la pared corporal y sus apéndices, y un plexo que inerva los epitelios de cada órgano. [ 7 ]

Regeneración del brazo

Regeneración de Echinaster sepositus
Regeneración de Echinaster sepositus

Echinaster puede sufrir daños frecuentes en sus brazos, por lo que es importante que sean capaces de repararlos rápidamente. Cuando cualquier parte del brazo se daña, el muñón del brazo se contrae, lo que provoca el sellado del celoma. [ 13 ] La combinación del líquido celómico que migra al sitio de la herida y la constricción del brazo, forma coágulos y el muñón comienza a sellarse, cerrando cualquier sitio abierto. [ 13 ] Las pápulas parecen desinflarse y el tejido conectivo denso se vuelve más denso. [ 13 ] Las fibras musculares circulares se contraen en el brazo haciendo que los pies ambulacrales tiren hacia la herida. [ 13 ] Veinticuatro horas después de la regeneración del brazo, la pared corporal del brazo todavía está contraída y el lado aboral del brazo se ha plegado hacia el lado oral. [ 13 ] Una fina capa epitelial ha comenzado a formarse y el muñón ha comenzado a reformarse debido a las células epidérmicas desdiferenciadas. [ 13 ] En esta etapa, la célula del nervio radial también ha comenzado a sanar. [ 13 ] 72 horas después de la regeneración del brazo, la pared aboral del brazo todavía cubre el sitio de la herida, sin embargo, ahora la pared corporal se ha relajado y las pápulas comenzaron a inflarse de nuevo. [ 13 ] Se ha formado una nueva epidermis y ahora es más gruesa y fuerte que la epidermis anterior. [ 13 ] Directamente debajo de la epidermis de la herida, se pueden observar fagocitos ingiriendo cualquier bacteria o células adicionales que no sean necesarias para la regeneración. [ 13 ] También están presentes las células de la mórula ; estas células se centran en la cicatrización de la herida y la reparación de la matriz extracelular. [ 13 ] Cuando el brazo está completamente reparado, los miocitos pueden ser ingeridos por los fagocitos, utilizados como fuente directa de nuevas células o utilizados como fuente de energía. [ 7 ] Las células madre también pueden contribuir a la regeneración en las estrellas de mar, pero se sabe poco sobre sus contribuciones en los equinodermos. [ 7 ] En total, la regeneración del brazo tarda un par de semanas en los miembros del género Echinaster ; sin embargo, el brazo comienza a repararse en tan solo 3 días. [ 13 ]

Locomoción

Echinaster brasiliensis: A-Espinas del brazo, B-Pies ambulacrales, C-Vista abactinal del brazo
Echinaster brasiliensis : A-Espinas del brazo, B-Pies ambulacrales, C-Vista abactinal del brazo.

Las estrellas de mar generalmente se mueven usando sus pies ambulacrales. [ 14 ] El agua entra a través del madreporito y llega a los pies ambulacrales, causando una expansión y contracción de estos, lo que mueve a la estrella de mar. [ 14 ] Cuando están completamente invertidas, Echinaster y otras estrellas de mar pueden exhibir un comportamiento conocido como enderezamiento. [ 15 ] Esta respuesta es la capacidad de ajustar los pies ambulacrales a su orientación correcta después de una inversión corporal completa. [ 15 ] Puede ser útil si un organismo queda atrapado en una marejada ciclónica o es desalojado por un depredador, y también sirve como marcador para evaluar su estado funcional cuando se expone a cambios ambientales. [ 15 ] A medida que aumenta la temperatura, los pies ambulacrales pueden perder su capacidad de adherirse a las superficies. [ 15 ] Los estudios muestran que esto se debe a que el sistema neuromuscular no se ajusta bien a los cambios térmicos. [ 15 ] Esto afecta directamente la capacidad de Echinaster para enderezarse, haciendo que su respuesta sea más lenta y menos eficiente. [ 15 ] Ante el estrés térmico, se observó que Echinaster se enderezaba mediante una voltereta, en la que dos brazos adyacentes giran, con los lados orales enfrentados, y tocan el sustrato para convertirse en los brazos principales de la estrella de mar. [ 15 ] Otro brazo opuesto a los brazos principales también toca el sustrato. [ 15 ] Después de esto, los brazos principales se mueven hacia el centro del organismo y comienzan a moverse debajo del animal. [ 15 ] Finalmente, el último brazo se separa del sustrato y los brazos libres giran sobre la estrella de mar, lo que resulta en un movimiento de voltereta. [ 15 ] Además, un aumento de temperatura no solo provocó un cambio en la respuesta de enderezamiento, sino que también aumentó la tasa de mortalidad en Echinaster y ralentizó las tasas de respuesta metabólica en general. [ 15 ]

Ecología

Hábitat

Las estrellas de mar del género Echinaster se encuentran típicamente en aguas tropicales y templadas, en el fondo marino, en aguas poco profundas y en costas rocosas de todo el mundo. [ 16 ] La mayoría de las especies del género Echinaster se encuentran en los mares Caribe y Mediterráneo, el océano Pacífico, el océano Atlántico y el océano Índico. [ 16 ] La evidencia sugiere que algunas especies de estas estrellas de mar pueden permanecer cerca de manglares y arrecifes para alimentarse de las esponjas que pueblan estas áreas. [ 16 ]

Dieta

Las estrellas de mar del género Echinaster se alimentan principalmente de biopelículas , invertebrados incrustantes, como esponjas, y microalgas. [ 2 ] Un estudio realizado mostró que las estrellas de mar del género Echinaster no tienen problemas para comer las espículas de las esponjas, junto con el esqueleto de la esponja. [ 16 ] Los estudios también mostraron que las estrellas de mar del género Echinaster prefieren las especies de esponjas que carecen de defensas químicas. [ 18 ] Son las menos propensas a comer esponjas con una textura gomosa. [ 16 ]

Este género suele asociarse con sus presas en la misma zona; si no se encuentran en posición de alimentación, sus estómagos suelen estar parcialmente evertidos. [ 11 ] Cuando los Echinaster se asientan en posición de alimentación, sus estómagos tienden a evertirse formando una estructura similar a un botón. [ 11 ] Los Echinaster pueden obtener nutrientes mediante la actividad digestiva externa o a través de la detritis. [ 11 ]

Investigación

Se han estudiado varias especies de Echinaster por su potencial aplicación médica. Un ejemplo de ello es Echinaster echinophorus, cuyo extracto metanólico ha sido estudiado. [ 17 ] El análisis fitoquímico mostró metabolitos secundarios, incluyendo saponinas , fenoles , taninos , alcaloides , esteroides , aminoácidos y quinonas . [ 17 ] El extracto se probó en ratones infectados con el parásito Leishmania amazonensis , conocido por causar enfermedades como la leishmaniasis . [ 17 ] El estudio demostró que el extracto era eficaz contra dos formas del parásito y obtuvo una puntuación de nueve en el índice de selectividad, lo que indica que el extracto es selectivo contra el parásito. [ 17 ] El extracto redujo el tamaño de las lesiones y la cantidad de parásitos sin afectar a los ratones; sin embargo, no los curó completamente del parásito. [ 17 ] Con estudios adicionales, este extracto podría demostrar ser un medicamento eficaz contra la leishmaniasis.

Otra especie dentro del género, Echinaster brasiliensis , ha sido estudiada para examinar las bases bioquímicas de los ritmos circadianos, y produce melatonina endógena en sus gónadas. [ 18 ] Este estudio encontró que los organismos mantenidos en un ciclo natural de luz y oscuridad, donde el amanecer ocurría a las 06:25 horas y la puesta del sol a las 17:45 horas (6:25 a. m., 5:45 p. m.) producían una baja concentración de melatonina. [ 18 ] Hubo un aumento en la producción de melatonina cuando la puesta del sol se cambió a las 17:00 horas (5 p. m.) y se dijo que esto duró durante toda la noche. [ 18 ] Como control, algunos organismos fueron dejados completamente en la oscuridad, estos organismos produjeron aproximadamente la misma cantidad de melatonina que los organismos de luz natural. [ 18 ] Este estudio demuestra que hay un pico nocturno de producción de melatonina en E. brasiliensis y que la melatonina es el resultado de un reloj biológico, no de la luz, aunque puede ser un estímulo. [ 18 ]

Referencias

  1. 1 2 Mah, C., Hansson, H. (2013). Mah CL (ed.). " Echinaster Müller & Troschel, 1840" . Base de datos mundial de Asteroidea . Registro mundial de especies marinas . Recuperado el 13 de noviembre de 2013 .
  2. 1 2 3 4 Mah, Christopher L.; Blake, Daniel B. (2012-04-27). "Diversidad global y filogenia de los Asteroidea (Echinodermata)" . PLOS ONE . 7 (4) e35644. Bibcode : 2012PLoSO...735644M . doi : 10.1371/journal.pone.0035644 . ISSN 1932-6203 . PMC 3338738. PMID 22563389 .   
  3. 1 2 3 4 5 6 Seixas, Victor Correa; Ventura, Carlos Renato Rezende; Paiva, Paulo César (16 de enero de 2018). "El genoma mitocondrial completo de la estrella de mar Echinaster (Othilia) brasiliensis (Asteroidea: Echinasteridae)". Recursos genéticos de conservación . 11 (2): 151– 155. doi : 10.1007/s12686-018-0986-3 . ISSN 1877-7252 . S2CID 32685575 .  
  4. "Base de datos mundial de asteroideos - Echinaster Müller & Troschel, 1840" . www.marinespecies.org . Consultado el 6 de abril de 2020 .
  5. "Estrellas de mar | National Geographic" . Animales . 10 de septiembre de 2010. Consultado el 6 de abril de 2020 .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Lopes, Elinia Medeiros; Ventura, Carlos Renato Rezende (2016). "Desarrollo de la estrella de mar Echinaster (Othilia) brasiliensis, con inferencia sobre la evolución del desarrollo y las placas esqueléticas en Asteroidea". El Boletín Biológico . 230 (1): 25– 34. doi : 10.1086/bblv230n1p25 . ISSN 0006-3185 . PMID 26896175 . S2CID 7470747 .   
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Ben Khadra, Yousra; Sugni, Michela; Ferrario, Cinzia; Bonasoro, Francisco; Varela Coelho, Ana; Martínez, Pedro; Candia Carnevali, María Daniela (22/03/2017). "Una visión integrada de la regeneración de asteroides: tejidos, células y moléculas". Investigación de células y tejidos . 370 (1): 13– 28. doi : 10.1007/s00441-017-2589-9 . ISSN 0302-766X . PMID 28331971 . S2CID 24214110 .   
  8. "Celoma perivisceral | zoología" . Enciclopedia Británica . Consultado el 14 de abril de 2020 .
  9. "Perihemal | Definición de Perihemal por Lexico" . Diccionarios Lexico | Inglés . Consultado el 14 de abril de 2020 .
  10. FERGUSON, JOHN C. (1984). "Funciones translocativas de los enigmáticos órganos de las estrellas de mar: el órgano axial, los vasos hemáticos, los cuerpos de Tiedemann y los ciegos rectales: un estudio autorradiográfico" . The Biological Bulletin . 166 (1): 140– 155. doi : 10.2307/1541437 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1541437 .  
  11. 1 2 3 4 5 6 FERGUSON, JOHN CARRUTHERS (1969). "Actividad de alimentación en Echinaster y su inducción con nutrientes disueltos" . The Biological Bulletin . 136 (3): 374– 384. doi : 10.2307/1539682 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1539682 .  
  12. "Definición médica de CIRCUMORAL" . www.merriam-webster.com . Consultado el 14 de abril de 2020 .
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ben Khadra, Yousra; Ferrario, Cinzia; Di Benedetto, Cristiano; Dijo, Khaled; Bonasoro, Francisco; Candia Carnevali, M. Daniela; Sugni, Michela (2015). "Reparación de heridas durante la regeneración del brazo en la estrella de mar roja Echinaster sepositus". Reparación y Regeneración de Heridas . 23 (4): 611– 622. doi : 10.1111/wrr.12333 . hdl : 10754/558700 . ISSN 1067-1927 . PMID 26111373 . S2CID 6553012 .   
  14. 1 2 Sharma, Bhoomika (2020-02-09). "¿Cómo se mueve una estrella de mar? » Science ABC" . Science ABC . Recuperado el 2020-04-14 . 
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Ardor Bellucci, Lila M.; Smith, Nancy F. (2019-10-01). "Comportamiento de reptación y enderezamiento de la estrella de mar subtropical Echinaster (Othilia) graminicola: efectos de la temperatura elevada". Marine Biology . 166 (11). doi : 10.1007/s00227-019-3591-4 . ISSN 0025-3162 . S2CID 208604807 .  
  16. 1 2 3 4 5 Waddell, B; Pawlik, JR (2000). "Defensas de las esponjas del Caribe contra los depredadores invertebrados. II. Ensayos con estrellas de mar" . Marine Ecology Progress Series . 195 : 133–144 . Bibcode : 2000MEPS..195..133W . doi : 10.3354/meps195133 . ISSN 0171-8630 . 
  17. 1 2 3 4 5 Parra, Marley García; Fidalgo, Lianet Monzote; Martínez, Judith Mendiola; Álvarez, Ana Margarita Montalvo; Iglesias, Olga Valdés (2010). "Actividad leishmanicida del extracto crudo de Echinaster (Othilia) echinophorus" . Revista del Instituto de Medicina Tropical de São Paulo . 52 (2): 89– 93. doi : 10.1590/s0036-46652010000200005 . ISSN 0036-4665 . PMID 20464129 .  
  18. 1 2 3 4 5 Pérez, Rafael; Amaral, Fernanda Gaspardo; Marqués, Antonio Carlos; Neto, José Cipolla (2014). "Producción de melatonina en la estrella de mar Echinaster brasiliensis (Echinodermata)". El Boletín Biológico . 226 (2): 146– 151. doi : 10.1086/bblv226n2p146 . ISSN 0006-3185 . PMID 24797096 . S2CID 44882942 .