Un ecosistema (o sistema ecológico ) es un sistema formado por organismos en interacción con su entorno . [ 2 ] : 458 Los componentes bióticos y abióticos están vinculados entre sí a través de ciclos de nutrientes y flujos de energía .
Los ecosistemas están controlados por factores externos e internos . Los factores externos, incluido el clima , controlan la estructura del ecosistema, pero no se ven influenciados por ella. Por el contrario, los factores internos controlan los procesos del ecosistema y son controlados por ellos; estos incluyen la descomposición , los tipos de especies presentes, la competencia radicular, la sombra, las perturbaciones y la sucesión. Si bien los factores externos generalmente determinan los recursos que un ecosistema recibe, su disponibilidad dentro del ecosistema está controlada por factores internos. Los ecosistemas son dinámicos , están sujetos a perturbaciones periódicas y siempre se encuentran en proceso de recuperación de perturbaciones pasadas. La tendencia de un ecosistema a permanecer cerca de su estado de equilibrio se denomina resistencia . Su capacidad para absorber perturbaciones y reorganizarse, mientras experimenta cambios para conservar esencialmente la misma función, estructura e identidad, se denomina resiliencia ecológica .
Los ecosistemas pueden estudiarse mediante diversos enfoques: estudios teóricos, estudios que monitorean ecosistemas específicos durante largos períodos de tiempo, estudios que analizan las diferencias entre ecosistemas para dilucidar su funcionamiento y experimentación directa. Los biomas son clases o categorías generales de ecosistemas. Sin embargo, no existe una distinción clara entre biomas y ecosistemas. Las clasificaciones de ecosistemas son tipos específicos de clasificaciones ecológicas que consideran los cuatro elementos de la definición de ecosistema: un componente biótico, un complejo abiótico , las interacciones entre ellos y dentro de ellos, y el espacio físico que ocupan. Los factores bióticos son seres vivos, como las plantas, mientras que los factores abióticos son componentes no vivos, como el suelo. Las plantas permiten que la energía ingrese al sistema mediante la fotosíntesis , construyendo tejido vegetal. Los animales desempeñan un papel importante en el movimiento de materia y energía a través del sistema, al alimentarse de plantas y entre sí. También influyen en la cantidad de biomasa vegetal y microbiana presente. Al descomponer la materia orgánica muerta , los descomponedores liberan carbono a la atmósfera y facilitan el ciclo de nutrientes al convertir los nutrientes almacenados en la biomasa muerta en una forma que las plantas y los microbios pueden utilizar fácilmente.
Los ecosistemas proporcionan una variedad de bienes y servicios de los que las personas dependen y de los que pueden formar parte. Los bienes ecosistémicos incluyen los "productos materiales tangibles" de los procesos ecosistémicos, como el agua, los alimentos, el combustible, los materiales de construcción y las plantas medicinales . Los servicios ecosistémicos , por otro lado, son generalmente "mejoras en la condición o ubicación de cosas valiosas". Estos incluyen el mantenimiento de los ciclos hidrológicos , la purificación del aire y el agua, el mantenimiento del oxígeno en la atmósfera, la polinización de cultivos y las oportunidades para la investigación. Muchos ecosistemas se degradan debido a los impactos humanos, como la pérdida de suelo , la contaminación del aire y del agua , la fragmentación del hábitat , el desvío de agua , la supresión de incendios y las especies introducidas e invasoras . Estas amenazas pueden conducir a una transformación abrupta del ecosistema o a una alteración gradual de los procesos bióticos y a la degradación de las condiciones abióticas del ecosistema. Una vez que el ecosistema original ha perdido sus características definitorias, se considera "colapsado ". La restauración de los ecosistemas puede contribuir al logro de los Objetivos de Desarrollo Sostenible .
Definición
Un ecosistema (o sistema ecológico) consta de todos los organismos y los reservorios abióticos (o ambiente físico) con los que interactúan. [ 3 ] [ 4 ] : 5 [ 2 ] : 458 Los componentes bióticos y abióticos están vinculados entre sí a través de ciclos de nutrientes y flujos de energía. [ 5 ]
Los "procesos ecosistémicos" son las transferencias de energía y materiales de un reservorio a otro. [ 2 ] : 458 Se sabe que los procesos ecosistémicos "tienen lugar en una amplia gama de escalas". Por lo tanto, la escala de estudio correcta depende de la pregunta que se formule. [ 4 ] : 5
Origen y desarrollo del término
El término «ecosistema» se utilizó por primera vez en 1935 en una publicación del ecólogo británico Arthur Tansley . El término fue acuñado por Arthur Roy Clapham , quien lo propuso a petición de Tansley. [ 6 ] Tansley ideó el concepto para llamar la atención sobre la importancia de las transferencias de materiales entre los organismos y su entorno. [ 4 ] : 9 Posteriormente, refinó el término, describiéndolo como «El sistema completo, ... incluyendo no solo el complejo de organismos, sino también todo el complejo de factores físicos que forman lo que llamamos el entorno». [ 3 ] Tansley consideraba los ecosistemas no simplemente como unidades naturales, sino como «aislamientos mentales». [ 3 ] Más tarde, Tansley definió la extensión espacial de los ecosistemas utilizando el término « ecotopo ». [ 7 ]
G. Evelyn Hutchinson , limnólogo contemporáneo de Tansley, combinó las ideas de Charles Elton sobre ecología trófica con las del geoquímico ruso Vladimir Vernadsky . Como resultado, sugirió que la disponibilidad de nutrientes minerales en un lago limitaba la producción de algas . Esto, a su vez, limitaría la abundancia de animales que se alimentan de algas. Raymond Lindeman profundizó en estas ideas al sugerir que el flujo de energía a través de un lago era el principal motor del ecosistema. Los estudiantes de Hutchinson, los hermanos Howard T. Odum y Eugene P. Odum , desarrollaron aún más un "enfoque de sistemas" para el estudio de los ecosistemas. Esto les permitió estudiar el flujo de energía y materia a través de los sistemas ecológicos. [ 4 ] : 9
Procesos


Factores externos e internos
Los ecosistemas están controlados tanto por factores externos como internos. Los factores externos, también llamados factores de estado, controlan la estructura general de un ecosistema y el funcionamiento interno del mismo, pero no se ven influenciados por el ecosistema en sí. A gran escala geográfica, el clima es el factor que "determina con mayor fuerza los procesos y la estructura del ecosistema". [ 4 ] : 14 El clima determina el bioma en el que se encuentra el ecosistema. Los patrones de precipitación y las temperaturas estacionales influyen en la fotosíntesis y, por lo tanto, determinan la cantidad de energía disponible para el ecosistema. [ 8 ] : 145
El material parental determina la naturaleza del suelo en un ecosistema e influye en el suministro de nutrientes minerales. La topografía también controla los procesos del ecosistema al afectar aspectos como el microclima , el desarrollo del suelo y el movimiento del agua a través del sistema. Por ejemplo, los ecosistemas pueden ser muy diferentes si se ubican en una pequeña depresión del paisaje, en comparación con uno presente en una ladera empinada adyacente. [ 9 ] : 39 [ 10 ] : 66
Otros factores externos que desempeñan un papel importante en el funcionamiento del ecosistema incluyen el tiempo y la biota potencial , los organismos que están presentes en una región y que podrían ocupar un sitio en particular. Los ecosistemas en entornos similares ubicados en diferentes partes del mundo pueden terminar funcionando de manera muy diferente simplemente porque tienen diferentes conjuntos de especies presentes. [ 11 ] : 321 La introducción de especies no nativas puede causar cambios sustanciales en la función del ecosistema. [ 12 ]
A diferencia de los factores externos, los factores internos en los ecosistemas no solo controlan los procesos del ecosistema, sino que también son controlados por ellos. [ 4 ] : 16 Si bien los aportes de recursos generalmente están controlados por procesos externos como el clima y el material parental, la disponibilidad de estos recursos dentro del ecosistema está controlada por factores internos como la descomposición, la competencia de raíces o la sombra. [ 13 ] Otros factores como las perturbaciones, la sucesión o los tipos de especies presentes también son factores internos.
Producción primaria

La producción primaria es la generación de materia orgánica a partir de fuentes de carbono inorgánico. Esto ocurre principalmente mediante la fotosíntesis . La energía incorporada a través de este proceso sustenta la vida en la Tierra, mientras que el carbono constituye gran parte de la materia orgánica presente en la biomasa viva y muerta, el carbono del suelo y los combustibles fósiles . Además, impulsa el ciclo del carbono , que influye en el clima global a través del efecto invernadero .
Mediante el proceso de fotosíntesis, las plantas capturan energía de la luz y la utilizan para combinar dióxido de carbono y agua para producir carbohidratos y oxígeno . La fotosíntesis realizada por todas las plantas en un ecosistema se llama producción primaria bruta (PPB). [ 8 ] : 124 Aproximadamente la mitad de la PPB bruta es respirada por las plantas para proporcionar la energía que sustenta su crecimiento y mantenimiento. [ 14 ] : 157 El resto, esa porción de la PPB que no se utiliza por la respiración, se conoce como producción primaria neta (PPN). [ 14 ] : 157 La fotosíntesis total está limitada por una serie de factores ambientales. Estos incluyen la cantidad de luz disponible, la cantidad de área foliar que una planta tiene para capturar la luz (la sombra de otras plantas es una limitación importante de la fotosíntesis), la tasa a la que se puede suministrar dióxido de carbono a los cloroplastos para sustentar la fotosíntesis, la disponibilidad de agua y la disponibilidad de temperaturas adecuadas para llevar a cabo la fotosíntesis. [ 8 ] : 155
flujo de energía
La energía y el carbono ingresan a los ecosistemas a través de la fotosíntesis, se incorporan al tejido vivo, se transfieren a otros organismos que se alimentan de la materia vegetal viva y muerta, y finalmente se liberan a través de la respiración. [ 14 ] : 157 El carbono y la energía incorporados a los tejidos vegetales (producción primaria neta) son consumidos por los animales mientras la planta está viva, o permanecen sin consumir cuando el tejido vegetal muere y se convierte en detrito . En los ecosistemas terrestres , la gran mayoría de la producción primaria neta termina siendo descompuesta por los descomponedores . El resto es consumido por los animales mientras aún están vivos y entra en el sistema trófico basado en plantas. Después de que las plantas y los animales mueren, la materia orgánica que contienen entra en el sistema trófico basado en detritos. [ 15 ]
La respiración del ecosistema es la suma de la respiración de todos los organismos vivos (plantas, animales y descomponedores) en el ecosistema. [ 16 ] La producción neta del ecosistema es la diferencia entre la producción primaria bruta (PPB) y la respiración del ecosistema. [ 17 ] En ausencia de perturbaciones, la producción neta del ecosistema es equivalente a la acumulación neta de carbono en el ecosistema.
La energía también puede liberarse de un ecosistema a través de perturbaciones como incendios forestales o transferirse a otros ecosistemas (por ejemplo, de un bosque a un arroyo o a un lago) por erosión .
En los sistemas acuáticos , la proporción de biomasa vegetal consumida por los herbívoros es mucho mayor que en los sistemas terrestres. [ 15 ] En los sistemas tróficos, los organismos fotosintéticos son los productores primarios. Los organismos que consumen sus tejidos se denominan consumidores primarios o productores secundarios ( herbívoros ). Los organismos que se alimentan de microbios ( bacterias y hongos ) se denominan microbívoros . Los animales que se alimentan de consumidores primarios ( carnívoros ) son consumidores secundarios. Cada uno de estos constituye un nivel trófico. [ 15 ]
La secuencia de consumo —desde la planta hasta el herbívoro y el carnívoro— forma una cadena alimentaria . Los sistemas reales son mucho más complejos: los organismos generalmente se alimentan de más de un tipo de alimento y pueden alimentarse en más de un nivel trófico. Los carnívoros pueden capturar presas que forman parte de un sistema trófico basado en plantas y otras que forman parte de un sistema trófico basado en detritos (un ave que se alimenta tanto de saltamontes herbívoros como de lombrices de tierra, que consumen detritos). Los sistemas reales, con todas estas complejidades, forman redes alimentarias en lugar de cadenas alimentarias, las cuales presentan una serie de propiedades comunes y no aleatorias en la topología de su red. [ 18 ]
Descomposición

El carbono y los nutrientes de la materia orgánica muerta se descomponen mediante un conjunto de procesos conocidos como descomposición. Esto libera nutrientes que pueden reutilizarse para la producción vegetal y microbiana, y devuelve el dióxido de carbono a la atmósfera (o al agua), donde puede utilizarse para la fotosíntesis. En ausencia de descomposición, la materia orgánica muerta se acumularía en un ecosistema, y los nutrientes y el dióxido de carbono atmosférico se agotarían. [ 19 ] : 183
Los procesos de descomposición se pueden dividir en tres categorías: lixiviación , fragmentación y alteración química de la materia muerta. A medida que el agua se mueve a través de la materia orgánica muerta, la disuelve y transporta consigo los componentes solubles en agua. Estos son luego absorbidos por los organismos del suelo, reaccionan con el suelo mineral o son transportados fuera de los límites del ecosistema (y se consideran perdidos para él). [ 20 ] : 271–280 Las hojas recién caídas y los animales recién muertos tienen altas concentraciones de componentes solubles en agua, incluyendo azúcares , aminoácidos y nutrientes minerales. La lixiviación es más importante en ambientes húmedos y menos importante en ambientes secos. [ 10 ] : 69–77
Los procesos de fragmentación rompen la materia orgánica en trozos más pequeños, exponiendo nuevas superficies para la colonización por microbios. La hojarasca recién caída puede ser inaccesible debido a una capa externa de cutícula o corteza , y el contenido celular está protegido por una pared celular . Los animales recién muertos pueden estar cubiertos por un exoesqueleto . Los procesos de fragmentación, que atraviesan estas capas protectoras, aceleran la tasa de descomposición microbiana. [ 19 ] : 184 Los animales fragmentan los detritos al cazar, al igual que su paso por el intestino. Los ciclos de congelación-descongelación y los ciclos de humectación y secado también fragmentan la materia muerta. [ 19 ] : 186
La alteración química de la materia orgánica muerta se logra principalmente mediante la acción bacteriana y fúngica. Las hifas fúngicas producen enzimas que pueden romper las resistentes estructuras externas que rodean el material vegetal muerto. También producen enzimas que descomponen la lignina , lo que les permite acceder tanto al contenido celular como al nitrógeno presente en ella. Los hongos pueden transferir carbono y nitrógeno a través de sus redes hifales y, por lo tanto, a diferencia de las bacterias, no dependen exclusivamente de los recursos disponibles localmente. [ 19 ] : 186
Tasas de descomposición
Las tasas de descomposición varían entre ecosistemas. [ 21 ] La tasa de descomposición está regida por tres conjuntos de factores: el ambiente físico (temperatura, humedad y propiedades del suelo), la cantidad y calidad de la materia muerta disponible para los descomponedores y la naturaleza de la propia comunidad microbiana. [ 19 ] : 194 La temperatura controla la tasa de respiración microbiana; cuanto mayor sea la temperatura, más rápida será la descomposición microbiana. La temperatura también afecta la humedad del suelo, lo que afecta la descomposición. Los ciclos de congelación y descongelación también afectan la descomposición: las temperaturas de congelación matan a los microorganismos del suelo, lo que permite que la lixiviación desempeñe un papel más importante en el movimiento de nutrientes. Esto puede ser especialmente importante cuando el suelo se descongela en primavera, creando un pulso de nutrientes que se vuelven disponibles. [ 20 ] : 280
Las tasas de descomposición son bajas en condiciones muy húmedas o muy secas. Las tasas de descomposición son más altas en condiciones húmedas con niveles adecuados de oxígeno. Los suelos húmedos tienden a tener deficiencia de oxígeno (esto es especialmente cierto en los humedales ), lo que ralentiza el crecimiento microbiano. En suelos secos, la descomposición también se ralentiza, pero las bacterias continúan creciendo (aunque a un ritmo más lento) incluso después de que los suelos se sequen demasiado para sustentar el crecimiento de las plantas. [ 19 ] : 200
Dinámica y resiliencia
Los ecosistemas son entidades dinámicas. Están sujetos a perturbaciones periódicas y siempre se encuentran en proceso de recuperación de perturbaciones pasadas. [ 22 ] : 347 Cuando ocurre una perturbación , un ecosistema responde alejándose de su estado inicial. La tendencia de un ecosistema a permanecer cerca de su estado de equilibrio, a pesar de esa perturbación, se denomina su resistencia . La capacidad de un sistema para absorber perturbaciones y reorganizarse mientras experimenta cambios, de manera que conserve esencialmente la misma función, estructura, identidad y retroalimentaciones, se denomina su resiliencia ecológica . [ 23 ] [ 24 ] El pensamiento de la resiliencia también incluye a la humanidad como parte integral de la biosfera , donde dependemos de los servicios ecosistémicos para nuestra supervivencia y debemos construir y mantener sus capacidades naturales para resistir choques y perturbaciones. [ 25 ] El tiempo juega un papel central en un amplio rango, por ejemplo, en el lento desarrollo del suelo a partir de roca desnuda y la recuperación más rápida de una comunidad de una perturbación . [ 14 ] : 67
Las perturbaciones también desempeñan un papel importante en los procesos ecológicos. F. Stuart Chapin y sus coautores definen la perturbación como "un evento relativamente discreto en el tiempo que elimina biomasa vegetal". [ 22 ] : 346 Esto puede abarcar desde brotes de herbívoros , caída de árboles, incendios, huracanes, inundaciones, avances glaciares , hasta erupciones volcánicas . Tales perturbaciones pueden causar grandes cambios en las poblaciones de plantas, animales y microbios, así como en el contenido de materia orgánica del suelo. A la perturbación le sigue la sucesión, un "cambio direccional en la estructura y el funcionamiento del ecosistema resultante de cambios impulsados bióticamente en el suministro de recursos". [ 2 ] : 470
La frecuencia y la gravedad de las perturbaciones determinan cómo afectan al funcionamiento del ecosistema. Una perturbación importante, como una erupción volcánica o el avance y retroceso de un glaciar , deja suelos sin plantas, animales ni materia orgánica. Los ecosistemas que experimentan tales perturbaciones sufren una sucesión primaria . Una perturbación menos grave, como incendios forestales, huracanes o cultivos, da lugar a una sucesión secundaria y a una recuperación más rápida. [ 22 ] : 348 Las perturbaciones más graves y frecuentes dan lugar a tiempos de recuperación más prolongados.
De un año a otro, los ecosistemas experimentan variaciones en sus entornos bióticos y abióticos. Una sequía , un invierno más frío de lo habitual y un brote de plagas son ejemplos de variabilidad a corto plazo en las condiciones ambientales. Las poblaciones animales varían de un año a otro, aumentando durante los períodos de abundancia de recursos y disminuyendo drásticamente cuando superan su suministro de alimento. Los cambios a largo plazo también dan forma a los procesos de los ecosistemas. Por ejemplo, los bosques del este de Norteamérica aún muestran vestigios del cultivo que cesó en 1850, cuando grandes áreas se convirtieron nuevamente en bosques. [ 22 ] : 340 Otro ejemplo es la producción de metano en los lagos del este de Siberia , controlada por la materia orgánica que se acumuló durante el Pleistoceno . [ 26 ]

Ciclo de nutrientes

Los ecosistemas intercambian continuamente energía y carbono con el medio ambiente circundante . Los nutrientes minerales, por otro lado, circulan principalmente entre plantas, animales, microbios y el suelo. La mayor parte del nitrógeno ingresa a los ecosistemas a través de la fijación biológica de nitrógeno , se deposita mediante precipitación, polvo, gases o se aplica como fertilizante . [ 20 ] : 266 La mayoría de los ecosistemas terrestres están limitados por nitrógeno a corto plazo, lo que hace que el ciclo del nitrógeno sea un control importante de la producción del ecosistema. [ 20 ] : 289 A largo plazo, la disponibilidad de fósforo también puede ser crítica. [ 27 ]
Los macronutrientes que todas las plantas requieren en grandes cantidades incluyen los nutrientes primarios (que son los más limitantes, ya que se utilizan en mayor cantidad): nitrógeno, fósforo y potasio. [ 28 ] : 231 Los nutrientes secundarios principales (con menos frecuencia limitantes) incluyen: calcio, magnesio y azufre. Los micronutrientes que todas las plantas requieren en pequeñas cantidades incluyen boro, cloruro, cobre, hierro, manganeso, molibdeno y zinc. Finalmente, también existen nutrientes beneficiosos que pueden ser requeridos por ciertas plantas o por plantas bajo condiciones ambientales específicas: aluminio, cobalto, yodo, níquel, selenio, silicio, sodio y vanadio. [ 28 ] : 231
Hasta la época moderna, la fijación de nitrógeno era la principal fuente de nitrógeno para los ecosistemas. Las bacterias fijadoras de nitrógeno viven en simbiosis con las plantas o libremente en el suelo. El costo energético es alto para las plantas que sustentan simbiontes fijadores de nitrógeno: hasta un 25 % de la producción primaria bruta cuando se mide en condiciones controladas. Muchos miembros de la familia de las leguminosas sustentan simbiontes fijadores de nitrógeno. Algunas cianobacterias también son capaces de fijar nitrógeno. Estas son fotótrofas , que realizan la fotosíntesis. Al igual que otras bacterias fijadoras de nitrógeno, pueden ser de vida libre o tener relaciones simbióticas con las plantas. [ 22 ] : 360 Otras fuentes de nitrógeno incluyen la deposición ácida producida por la combustión de combustibles fósiles, el gas amoníaco que se evapora de los campos agrícolas a los que se les han aplicado fertilizantes y el polvo. [ 20 ] : 270 Los aportes antropogénicos de nitrógeno representan alrededor del 80 % de todos los flujos de nitrógeno en los ecosistemas. [ 20 ] : 270
Cuando los tejidos vegetales se desprenden o son consumidos, el nitrógeno que contienen queda disponible para animales y microbios. La descomposición microbiana libera compuestos nitrogenados de la materia orgánica muerta en el suelo, donde plantas, hongos y bacterias compiten por ellos. Algunas bacterias del suelo utilizan compuestos orgánicos que contienen nitrógeno como fuente de carbono y liberan iones amonio en el suelo. Este proceso se conoce como mineralización del nitrógeno . Otras convierten el amonio en iones nitrito y nitrato , un proceso conocido como nitrificación . Durante la nitrificación también se producen óxido nítrico y óxido nitroso . [ 20 ] : 277 En condiciones ricas en nitrógeno y pobres en oxígeno, los nitratos y nitritos se convierten en nitrógeno gaseoso , un proceso conocido como desnitrificación . [ 20 ] : 281
Los hongos micorrícicos, que son simbióticos con las raíces de las plantas, utilizan los carbohidratos que estas les proporcionan y, a cambio, transfieren compuestos de fósforo y nitrógeno a las raíces. [ 29 ] [ 30 ] Esta es una vía importante de transferencia de nitrógeno orgánico desde la materia orgánica muerta a las plantas. Este mecanismo puede contribuir a más de 70 Tg de nitrógeno vegetal asimilado anualmente, desempeñando así un papel fundamental en el ciclo global de nutrientes y en el funcionamiento de los ecosistemas. [ 30 ]
El fósforo ingresa a los ecosistemas a través de la meteorización . A medida que los ecosistemas envejecen, este suministro disminuye, lo que hace que la limitación de fósforo sea más común en paisajes más antiguos (especialmente en los trópicos). [ 20 ] : 287–290 El calcio y el azufre también se producen por meteorización, pero la deposición ácida es una fuente importante de azufre en muchos ecosistemas. Si bien el magnesio y el manganeso se producen por meteorización, los intercambios entre la materia orgánica del suelo y las células vivas representan una porción significativa de los flujos del ecosistema. El potasio se recicla principalmente entre las células vivas y la materia orgánica del suelo. [ 20 ] : 291
Función y biodiversidad

La biodiversidad desempeña un papel importante en el funcionamiento de los ecosistemas. [ 32 ] : 449–453 Los procesos ecosistémicos están impulsados por las especies en un ecosistema, la naturaleza de las especies individuales y la abundancia relativa de organismos entre estas especies. Los procesos ecosistémicos son el efecto neto de las acciones de los organismos individuales a medida que interactúan con su entorno. La teoría ecológica sugiere que para coexistir, las especies deben tener cierto nivel de similitud limitante ; deben ser diferentes entre sí de alguna manera fundamental, de lo contrario, una especie excluiría competitivamente a la otra. [ 33 ] A pesar de esto, el efecto acumulativo de especies adicionales en un ecosistema no es lineal: las especies adicionales pueden mejorar la retención de nitrógeno, por ejemplo. Sin embargo, más allá de cierto nivel de riqueza de especies, [ 11 ] : 331 las especies adicionales pueden tener poco efecto aditivo a menos que difieran sustancialmente de las especies ya presentes. [ 11 ] : 324 Este es el caso, por ejemplo, de las especies exóticas . [ 11 ] : 321
La adición (o pérdida) de especies ecológicamente similares a las ya presentes en un ecosistema tiende a tener un efecto mínimo en su funcionamiento. Por otro lado, las especies ecológicamente distintas tienen un efecto mucho mayor. De manera similar, las especies dominantes tienen un gran efecto en el funcionamiento del ecosistema, mientras que las especies raras tienden a tener un efecto mínimo. Las especies clave tienden a tener un efecto en el funcionamiento del ecosistema desproporcionado a su abundancia en el mismo. [ 11 ] : 324
Un ingeniero de ecosistemas es cualquier organismo que crea, modifica significativamente, mantiene o destruye un hábitat . [ 34 ]
Enfoques de estudio
Ecología de los ecosistemas

La ecología de los ecosistemas es el "estudio de las interacciones entre los organismos y su entorno como un sistema integrado". [ 2 ] : 458 El tamaño de los ecosistemas puede variar hasta en diez órdenes de magnitud , desde las capas superficiales de las rocas hasta la superficie del planeta. [ 4 ] : 6
El estudio del ecosistema de Hubbard Brook comenzó en 1963 para estudiar las Montañas Blancas en New Hampshire . Fue el primer intento exitoso de estudiar una cuenca hidrográfica completa como un ecosistema. El estudio utilizó la química del arroyo como medio para monitorear las propiedades del ecosistema y desarrolló un modelo biogeoquímico detallado del mismo. [ 35 ] La investigación a largo plazo en el sitio condujo al descubrimiento de la lluvia ácida en América del Norte en 1972. Los investigadores documentaron el agotamiento de los cationes del suelo (especialmente el calcio) durante las siguientes décadas. [ 36 ]
Los ecosistemas pueden estudiarse mediante diversos enfoques: estudios teóricos, estudios que monitorean ecosistemas específicos durante largos períodos de tiempo, estudios que analizan las diferencias entre ecosistemas para dilucidar su funcionamiento y experimentación manipulativa directa. [ 37 ] Los estudios pueden realizarse a diversas escalas, desde estudios de ecosistemas completos hasta estudios de microcosmos o mesocosmos (representaciones simplificadas de ecosistemas). [ 38 ] El ecólogo estadounidense Stephen R. Carpenter ha argumentado que los experimentos con microcosmos pueden ser "irrelevantes y distractores" si no se realizan junto con estudios de campo a escala de ecosistema. En tales casos, los experimentos con microcosmos pueden no predecir con precisión la dinámica a nivel de ecosistema. [ 39 ]
Clasificaciones
Los biomas son clases o categorías generales de ecosistemas. [ 4 ] : 14 Sin embargo, no existe una distinción clara entre biomas y ecosistemas. [ 40 ] Los biomas siempre se definen a un nivel muy general. Los ecosistemas pueden describirse a niveles que van desde muy generales (en cuyo caso los nombres a veces son los mismos que los de los biomas) hasta muy específicos, como "bosques costeros húmedos de hojas aciculares".
Los biomas varían debido a las variaciones climáticas globales . Los biomas se definen a menudo por su estructura: a nivel general, por ejemplo, bosques tropicales , pastizales templados y tundra ártica . [ 4 ] : 14 Puede haber cualquier grado de subcategorías entre los tipos de ecosistemas que componen un bioma, p. ej., bosques boreales de hoja acicular o bosques tropicales húmedos. Aunque los ecosistemas se categorizan más comúnmente por su estructura y geografía, también hay otras formas de categorizar y clasificar los ecosistemas, como por su nivel de impacto humano (véase bioma antropogénico ), o por su integración con procesos sociales o tecnológicos o su novedad (p. ej. ecosistema novedoso ). Cada una de estas taxonomías de ecosistemas tiende a enfatizar diferentes propiedades estructurales o funcionales. [ 41 ] Ninguna de estas es la "mejor" clasificación.
Las clasificaciones de ecosistemas son tipos específicos de clasificaciones ecológicas que consideran los cuatro elementos de la definición de ecosistema : un componente biótico, un complejo abiótico , las interacciones entre ellos y dentro de ellos, y el espacio físico que ocupan. [ 41 ] Se han desarrollado diferentes enfoques para las clasificaciones ecológicas en disciplinas terrestres, de agua dulce y marinas, y se ha propuesto una tipología basada en funciones para aprovechar las fortalezas de estos diferentes enfoques en un sistema unificado. [ 42 ]
Interacciones humanas con los ecosistemas
Las actividades humanas son importantes en casi todos los ecosistemas. Si bien los humanos existen y operan dentro de los ecosistemas, sus efectos acumulativos son lo suficientemente grandes como para influir en factores externos como el clima. [ 4 ] : 14
Bienes y servicios ecosistémicos

Los ecosistemas proporcionan una variedad de bienes y servicios de los que dependen las personas. [ 43 ] Los bienes ecosistémicos incluyen los "productos tangibles y materiales" de los procesos ecosistémicos, como el agua, los alimentos, el combustible, los materiales de construcción y las plantas medicinales . [ 44 ] [ 45 ] También incluyen elementos menos tangibles como el turismo y la recreación, y genes de plantas y animales silvestres que pueden usarse para mejorar las especies domésticas. [ 43 ]
Por otro lado, los servicios ecosistémicos generalmente se definen como "mejoras en la condición o ubicación de cosas valiosas". [ 45 ] Estos incluyen aspectos como el mantenimiento de los ciclos hidrológicos, la purificación del aire y el agua, el mantenimiento del oxígeno en la atmósfera, la polinización de cultivos e incluso aspectos como la belleza, la inspiración y las oportunidades para la investigación. [ 43 ] Si bien tradicionalmente se ha reconocido que los materiales del ecosistema constituyen la base de los bienes de valor económico, los servicios ecosistémicos tienden a darse por sentados. [ 45 ]
La Evaluación de los Ecosistemas del Milenio es una síntesis internacional realizada por más de 1000 de los principales científicos biológicos del mundo que analiza el estado de los ecosistemas de la Tierra y proporciona resúmenes y directrices para los responsables de la toma de decisiones. El informe identificó cuatro categorías principales de servicios ecosistémicos: de aprovisionamiento, de regulación, culturales y de apoyo. [ 46 ] Concluye que la actividad humana está teniendo un impacto significativo y creciente en la biodiversidad de los ecosistemas del mundo, reduciendo tanto su resiliencia como su biocapacidad . El informe se refiere a los sistemas naturales como el "sistema de soporte vital" de la humanidad, que proporciona servicios ecosistémicos esenciales. La evaluación mide 24 servicios ecosistémicos y concluye que solo cuatro han mostrado mejoras en los últimos 50 años, 15 están en grave declive y cinco se encuentran en una situación precaria. [ 46 ] : 6-19
La Plataforma Intergubernamental Científico-Normativa sobre Diversidad Biológica y Servicios de los Ecosistemas (IPBES) es una organización intergubernamental establecida para mejorar la interacción entre la ciencia y las políticas en temas de biodiversidad y servicios de los ecosistemas. [ 47 ] [ 48 ] Su objetivo es desempeñar un papel similar al del Panel Intergubernamental sobre el Cambio Climático . [ 49 ]
Los servicios ecosistémicos son limitados y también están amenazados por las actividades humanas. [ 50 ] Para ayudar a los responsables de la toma de decisiones, a muchos servicios ecosistémicos se les asignan valores económicos, a menudo basados en el costo de reemplazo con alternativas antropogénicas. El desafío constante de asignar un valor económico a la naturaleza, por ejemplo, mediante la compensación de biodiversidad , está impulsando cambios transdisciplinarios en la forma en que reconocemos y gestionamos el medio ambiente, la responsabilidad social , las oportunidades de negocio y nuestro futuro como especie. [ 50 ]
Degradación y declive
A medida que crece la población humana y el consumo per cápita, también aumentan las demandas de recursos impuestas a los ecosistemas y los efectos de la huella ecológica humana . Los recursos naturales son vulnerables y limitados. Los impactos ambientales de las acciones antropogénicas son cada vez más evidentes. Los problemas para todos los ecosistemas incluyen: contaminación ambiental , cambio climático y pérdida de biodiversidad . Para los ecosistemas terrestres, otras amenazas incluyen la contaminación del aire , la degradación del suelo y la deforestación . Para los ecosistemas acuáticos, las amenazas también incluyen la explotación insostenible de los recursos marinos (por ejemplo, la sobrepesca ), la contaminación marina , la contaminación por microplásticos , los efectos del cambio climático en los océanos (por ejemplo, el calentamiento y la acidificación ) y la construcción en zonas costeras. [ 51 ]
Muchos ecosistemas se degradan debido a los impactos humanos, como la pérdida de suelo , la contaminación del aire y del agua , la fragmentación del hábitat , el desvío de agua , la supresión de incendios y las especies introducidas e invasoras . [ 52 ] : 437
Estas amenazas pueden provocar una transformación abrupta del ecosistema o una alteración gradual de los procesos bióticos y la degradación de las condiciones abióticas del mismo. Una vez que el ecosistema original ha perdido sus características definitorias, se considera colapsado (véase también la Lista Roja de Ecosistemas de la UICN ). [ 53 ] El colapso del ecosistema podría ser reversible y, en este sentido, difiere de la extinción de especies . [ 54 ] Las evaluaciones cuantitativas del riesgo de colapso se utilizan como medidas del estado de conservación y las tendencias.
Gestión
Cuando la gestión de los recursos naturales se aplica a ecosistemas completos, en lugar de a especies individuales, se denomina gestión de ecosistemas . [ 55 ] Aunque abundan las definiciones de gestión de ecosistemas, existe un conjunto común de principios que subyacen a estas definiciones: Un principio fundamental es la sostenibilidad a largo plazo de la producción de bienes y servicios por parte del ecosistema; [ 52 ] "la sostenibilidad intergeneracional [es] una condición previa para la gestión, no una idea posterior". [ 43 ] Si bien la gestión de ecosistemas puede utilizarse como parte de un plan para la conservación de áreas silvestres , también puede utilizarse en ecosistemas gestionados intensivamente [ 43 ] (véase, por ejemplo, agroecosistema y silvicultura cercana a la naturaleza ).
Restauración y desarrollo sostenible
Los proyectos integrados de conservación y desarrollo (PICD) buscan abordar conjuntamente las preocupaciones relativas a la conservación y los medios de subsistencia humanos ( desarrollo sostenible ) en los países en desarrollo , en lugar de hacerlo por separado, como se hacía a menudo en el pasado. [ 52 ] : 445
Véase también
- Sistema complejo
- Ciencias de la Tierra
- Ecorregión
- Resiliencia ecológica
- Adaptación basada en el ecosistema
- Artificialización
- Estructura del ecosistema
Tipos
Los siguientes artículos describen tipos de ecosistemas para tipos específicos de regiones o zonas:
- Ecosistema acuático
- ecosistema de agua dulce
- Ecosistema lacustre (ecosistema léntico)
- Ecosistema fluvial (ecosistema lótico)
- ecosistema marino
- ecosistema de estanque de sal tropical
- ecosistema de agua dulce
- Ecosistema terrestre
- Ecosistemas agrupados por condición
Instancias
Ejemplos de ecosistemas en regiones específicas del mundo:
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