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Ecoinmunología

La ecoinmunología o inmunología ecológica estudia las causas y consecuencias de la variación en la inmunidad . [ 1 ] [ 2 ] El campo de la ecoinmunología busca ofrecer una perspe...

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La ecoinmunología o inmunología ecológica estudia las causas y consecuencias de la variación en la inmunidad . [ 1 ] [ 2 ] El campo de la ecoinmunología busca ofrecer una perspectiva integral de los mecanismos próximos de la inmunología. Este enfoque sitúa la inmunología en contextos evolutivos y ecológicos en todos los niveles de organización biológica.

La inmunología clásica, o convencional, se esfuerza por controlar la variación (organismos modelo endogámicos/domésticos, entornos libres de parásitos, etc.) y plantea preguntas sobre los mecanismos y la funcionalidad del sistema inmunitario mediante un método reduccionista . Si bien la ecoinmunología se originó en estos campos, se distingue por su enfoque en explicar la variación natural de las funciones inmunitarias. [ 3 ]

Diversos institutos participan en la investigación ecoinmunológica, como el Centro de Inmunidad, Infección y Evolución de la Universidad de Edimburgo y el Instituto Max Planck de Inmunoecología y Migración. La Fundación Nacional de Ciencias de Estados Unidos ha financiado una Red de Coordinación de la Investigación para unificar la metodología y los conceptos en el campo de la ecoinmunología. Las causas y consecuencias de la variación inmunitaria tienen importantes implicaciones para la salud pública , la conservación , la gestión de la fauna silvestre y la agricultura . [ 4 ]

Historia

La inmunología ecológica es una disciplina que utiliza perspectivas ecológicas para comprender la variación en la función inmunitaria. Específicamente, para explicar cómo los factores abióticos y bióticos influyen en dicha variación. [ 3 ] Los artículos comenzaron a abordar los contextos ecológicos y la variación inmunitaria en la década de 1970, pero se consolidó como disciplina en la década de 1990. [ 5 ] La ecoinmunología es un campo integrador que combina enfoques de la biología evolutiva , la ecología , la neurobiología y la endocrinología . [ 6 ]

Artículos fundamentales

Los trabajos fundamentales en el campo incluyen el de Sheldon y Verhulst [ 3 ] que propuso conceptos de la teoría de la historia de vida , compensaciones y asignación de recursos entre funciones fisiológicas costosas en competencia, son una causa de variación en la inmunidad [ 5 ]. Uno de los trabajos fundamentales del campo, de Folstad y Karter, [ 7 ] fue una respuesta al famoso trabajo de Hamilton y Zuk sobre la hipótesis de la desventaja para los rasgos seleccionados sexualmente. [ 8 ] Folstad y Karter propusieron la hipótesis de la desventaja de la inmunocompetencia , según la cual la testosterona actúa como mediador de la inmunosupresión y, por lo tanto, mantiene honestos los rasgos seleccionados sexualmente. [ 7 ] Aunque hasta ahora solo hay evidencia observacional o experimental moderada que respalde esta afirmación, el trabajo en sí fue uno de los primeros vínculos que se hicieron para sugerir un costo para la inmunidad que requiere compensaciones entre ella y otros procesos fisiológicos.

Más recientemente, la ecoinmunología ha sido el tema de tres números especiales en revistas revisadas por pares, en Philosophical Transactions of the Royal Society B , en Functional Ecology y en Physiological and Biochemical Zoology (ver enlaces externos ).

Factores conocidos que influyen en la variación inmunitaria

Restricciones intraespecíficas

Los organismos asignan energía entre procesos competitivos, incluyendo el automantenimiento, la reproducción o el crecimiento. [ 9 ] La disponibilidad de energía es limitada, y los recursos utilizados para una de las tareas metabólicas competitivas (es decir, crecimiento, respuesta inmune) no pueden dirigirse hacia otra. [ 10 ] El costo de la inmunidad es fundamental para la comprensión de la ecoinmunología. La selección natural debería favorecer la respuesta inmune óptima que maximice la producción reproductiva total a lo largo de la vida. Los costos de la inmunidad a los parásitos ocurren a escala individual y evolutiva. [ 1 ] Las compensaciones entre las demandas corporales se ajustan en relación con la ecología local y social . [ 11 ]

Innato versus adquirido

Un eje en el que se producen estas compensaciones es la compensación entre la inmunidad innata y la adquirida . McDade aplica un marco que considera tres factores ecológicos que dan forma a las compensaciones de la historia de vida. [ 12 ] El marco sugiere que los entornos con alta mortalidad extrínseca deberían favorecer la inmunidad innata o inmunidad a corto plazo, mientras que una baja mortalidad extrínseca debería permitir un horizonte temporal más amplio para invertir en inmunidad adquirida o a largo plazo. [ 12 ]

  • La disponibilidad de recursos nutricionales
  • La intensidad de la exposición a patógenos
  • Señales de riesgo de mortalidad extrínseca

Crecimiento infantil

Entre los organismos, en las etapas de desarrollo, la asignación de energía hacia la función inmunitaria puede comprometer el crecimiento físico, particularmente en entornos caracterizados por una alta presencia de patógenos y bajos recursos. [ 13 ] En niños Tsimane , se observó una reducción del 49 % en el crecimiento en niños con activación inmunitaria leve. [ 14 ]

Tamaño del cuerpo

El tamaño corporal afecta el grado de exposición de un organismo a los parásitos, así como las limitaciones en la capacidad de los organismos para generar una respuesta inmunitaria. [ 4 ] Un metaanálisis de diversos taxones animales reveló que los animales pequeños, que viven desproporcionadamente más tiempo en relación con su tamaño, experimentan los mayores costos de la activación inmunitaria. [ 15 ]

Reproducción

Se sabe que los cambios fisiológicos y conductuales durante la reproducción influyen en el sistema inmunitario . [ 16 ] Se producen compensaciones entre el mantenimiento corporal (que incluye la función inmunitaria) y la reproducción, ya que el gasto de energía metabólica aumenta durante el embarazo y la lactancia . [ 17 ] El sistema reproductivo es único en el sentido de que su función es producir descendencia, mientras que el sistema inmunitario proporciona protección interna. [ 18 ] Ambos sistemas están regulados por señales químicas en respuesta a estímulos ambientales y dependen de interacciones entre ambos sistemas para que cada uno funcione correctamente. [ 18 ] El aumento del parasitismo en animales durante las fases reproductivas ha sido bien documentado, [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] sin embargo, no está claro si los cambios en el sistema inmunitario son la causa, ya que pocos estudios incluyen mediciones tanto de inmunidad como de parasitismo. [ 22 ] Un estudio de ciervos rojos salvajes en la Isla de Rum , frente a la costa de Escocia , encontró que las hembras reproductoras tenían niveles más bajos de anticuerpos y recuentos de parásitos más altos. [ 22 ] En los seres humanos, eventos del ciclo vital como la menarquia pueden retrasarse y la menopausia acelerarse debido a enfermedades infecciosas. [ 23 ]

Testosterona

La hipótesis de la desventaja de la inmunocompetencia y teorías similares proponen que la testosterona media una compensación entre la longevidad y el esfuerzo reproductivo en los hombres, priorizando la inversión en características sexuales secundarias como la masa muscular sexualmente dimórfica . [ 7 ] [ 24 ] Se ha demostrado que las características sexuales secundarias energéticamente costosas , como la masa muscular esquelética, predicen una relación entre los niveles de testosterona y el esfuerzo reproductivo. [ 25 ]

Los hombres humanos experimentan un deterioro de la masa muscular durante períodos de estrés inmunológico y nutricional. [ 24 ] [ 25 ] En humanos, los estudios han reportado niveles más bajos de testosterona en hombres con enfermedades agudas, incluyendo sepsis , cirugía [ 26 ]  y VIH . [ 27 ]

Se ha propuesto un modelo teórico diferente para la variabilidad de la testosterona como plasticidad fenotípica , teniendo en cuenta los impactos conductuales y ambientales, así como el papel de la activación inmunitaria en los niveles de testosterona. [ 25 ] Este modelo considera la variabilidad que observamos como una respuesta plástica a los estímulos ambientales y al riesgo de enfermedad en diferentes entornos ecológicos, cambios fundamentales en la asignación de energía desde los esfuerzos reproductivos a los somáticos. Dentro de este marco, la disminución de la testosterona en respuesta a una lesión o enfermedad puede ser indicativa de una respuesta adaptativa. [ 25 ]

Estrés y cortisol

El estrés, a través de la liberación de hormonas del estrés, como los glucocorticoides , influye en la función inmunitaria. Los glucocorticoides, como el cortisol, estimulan la movilización de glucosa cuando aumentan las demandas energéticas. [ 6 ] Las respuestas psicológicas al estrés que desencadenan cambios fisiológicos en los organismos para hacer frente al estrés modulan las respuestas inmunitarias. [ 28 ] La activación del eje hipotalámico-hipofisario-suprarrenal (HPA) es uno de los principales mecanismos por los que el sistema inmunitario interactúa con el estrés. [ 29 ] En estudios con animales, los factores estresantes como la interrupción social y la restricción estresan el eje HPA activo en ratones [ 29 ] Tanto en modelos humanos como animales, los estudios han demostrado que diferentes tiempos de estrés pueden reactivar el HSV-1 latente . [ 29 ] Se ha demostrado que el estrés aumenta la eliminación ocular de HSV-1 en ratones [ 30 ] y la eliminación nasal en bóvidos. [ 31 ] En los humanos, el estrés es un predictor de recurrencias de brotes del virus del herpes simple [ 32 ] y del virus de Epstein-Barr . [ 33 ]

Interacciones con parásitos

Comportamiento alimentario del huésped

Se han observado comportamientos alimentarios alterados por parásitos en varias especies. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] La mayoría de los estudios concluyen que existe un beneficio de aptitud al alterar el comportamiento alimentario del huésped, ya sea para el huésped o para el parásito. La oruga de la especie S. littoralis , cuando se infecta con el nucleopoliedrovirus , seleccionará una dieta rica en proteínas, lo que aumenta su probabilidad de supervivencia. [ 39 ]

Manipulación de parásitos

Se espera que la selección favorezca la manipulación del huésped por parte del parásito cuando el comportamiento de este crea un entorno subóptimo para la aptitud del parásito. [ 40 ]  Una aplicación de la teoría coevolutiva predeciría manipulaciones sofisticadas del comportamiento del huésped cuando la especificidad del huésped es alta. [ 40 ] La manipulación debe distinguirse de la alteración o la disfunción, ya que tales experimentos deben demostrar que el comportamiento alterado por el parásito tiene beneficios de aptitud para el parásito y que está regulado o controlado fisiológicamente por este. [ 40 ]

Resistencia del huésped

La automedicación , una forma de resistencia del huésped, se define como una respuesta individual a la infección a través de la ingestión o recolección de compuestos no nutritivos o materiales vegetales. [ 41 ] Este fenómeno se ha observado en varias especies, siendo los ejemplos más destacados la ingestión de hojas enteras por especies de primates para reducir las infecciones por nematodos y la ingestión de metabolitos secundarios de plantas por orugas y abejorros. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 39 ] [ 45 ] En los insectos sociales, los comportamientos que reducen las cargas parasitarias a nivel de colonia se denominan " inmunidad social ". [ 46 ] Un ejemplo de esto, Apis mellifera incorpora resinas vegetales en la construcción de sus nidos, ya que esto puede reducir la elevación crónica de una respuesta inmune a nivel individual. [ 41 ] La alta activación de la inmunidad impone costos de aptitud tanto a nivel individual como de colonia, por lo que la inmunidad social redujo los costos a nivel individual y de colonia.

Interacciones adicionales

Estrés nutricional

La regulación positiva del sistema inmunitario conlleva costos nutricionales significativos en forma de proteínas y energía. [ 47 ] Los costos inmunitarios se observan a menudo cuando los organismos se encuentran en entornos estresantes [ 48 ] como el estrés nutricional. En modelos animales, las moscas de la fruta seleccionadas por su resistencia a los parasitoides mostraron una competitividad larvaria reducida solo cuando estaban sujetas a limitaciones de alimento. [ 48 ] [ 49 ]

Se ha propuesto la leptina como mediadora de las compensaciones energéticas, como un potencial proveedor de señales para la disponibilidad energética actual. [ 50 ]

Microbioma

Durante la evolución humana se produjeron cambios rápidos en el microbioma intestinal [ 51 ]. Dado que el microbioma está influenciado por el entorno del huésped, los investigadores creen que desempeñó un papel en la facilitación de la adaptación humana a nuevos entornos, facilitada por períodos de cambio climático y migración [ 52 ] . Por ejemplo, los microbios comensales influyen en la capacidad del huésped para sobrevivir a exposiciones patógenas a través de varios mecanismos, incluyendo la competencia intermicrobiana y la interacción con el sistema inmunitario [ 52 ] . En los humanos, el microbioma también contribuye a muchas funciones corporales, como el procesamiento de nutrientes y la regulación de grasas [ 48 ] .

Estacionalidad

Los cambios estacionales en la inmunidad surgen en las poblaciones de vida silvestre debido a cambios en las amenazas de enfermedades a lo largo del tiempo y compensaciones entre la función inmunitaria y otras inversiones que varían estacionalmente, como los esfuerzos reproductivos. [ 5 ] Ejemplos de estos costosos esfuerzos reproductivos incluyen la muda , la termorregulación y la migración en las aves. [ 5 ] La inmunosupresión estacional se observa durante los días largos del verano en reptiles y aves . [ 16 ]

estrés térmico

El estrés térmico se ha relacionado causalmente con disminuciones en la función inmunitaria en varias especies, incluyendo C. elegans , Daphnia magna y Drosophila melanogaster . [ 48 ] Se ha demostrado que el estrés por frío inhibe la fagocitosis en macrófagos en ratones. [ 53 ]

genética de poblaciones

Las características genéticas de la población, como el tamaño de la población, la frecuencia de mutación y los procesos selectivos , son dinámicas coevolutivas importantes entre el huésped y el parásito y, por lo tanto, influyen en la evolución de diferentes aspectos del sistema inmunitario. [ 48 ]

El estrés patógeno es una importante presión selectiva reciente en la evolución humana. [ 54 ] La selección impulsada por patógenos ha sido respaldada en estudios de frecuencia alélica que incluyen MHC I y antígenos de grupos sanguíneos . [ 55 ] Las redes genéticas también se han correlacionado con patógenos específicos, incluidos los helmintos. [ 55 ]

Los estudios han demostrado que los genes que se expresan de manera diferente según la ascendencia genética dan forma a la variación interindividual de las respuestas de las células inmunitarias a las infecciones virales, pero la mayoría de estos efectos son específicos del tipo de célula. [ 54 ] Los segmentos de genomas de ascendencia neandertal introgresados ​​en humanos modernos están enriquecidos con proteínas que interactúan con virus, lo que sugiere una presión de selección viral a lo largo de la evolución . [ 56 ]

Críticas

Los primeros estudios en ecoinmunología tendieron a subestimar la complejidad de las defensas parasitarias, basándose a menudo en uno o dos parámetros inmunitarios como indicador general de las capacidades de defensa antipatógena. [ 4 ] Muchos estudios implican experimentos de laboratorio in vivo , pero recientemente se ha instado a los inmunólogos a estudiar la variación inmunitaria en animales salvajes en particular. [ 57 ] Hasta la fecha, el muestreo de poblaciones silvestres ha demostrado que existe una variación inmunitaria interindividual sustancial. [ 6 ]

Otra fuente de críticas proviene de la necesidad de desarrollar ensayos que puedan utilizarse en diferentes especies y que sean accesibles en múltiples laboratorios debido a que los ecoinmunólogos estudian principalmente organismos no modelo. [ 6 ]

Implicaciones evolutivas

La ecoinmunología permite incorporar detalles más realistas de la variación en las respuestas inmunitarias individuales en una población. Nuevas investigaciones han demostrado que la variación individual en la infectividad sigue una distribución muy asimétrica , con muy pocos individuos altamente infecciosos. [ 58 ] Los modelos que tienen en cuenta la heterogeneidad predijeron epidemias raras de propagación más rápida y argumentaron a favor del uso de diferentes tipos de intervenciones de salud pública en comparación con los modelos que asumen una distribución normal de la variación en la infectividad. [ 58 ]

Los modelos de coevolución huésped-patógeno han demostrado que la naturaleza de las compensaciones en la historia de vida puede alterar en gran medida la evolución de la virulencia del patógeno y su capacidad para dañar a los huéspedes infectados. [ 59 ]

Los recientes avances en la modelización teórica han permitido una mayor integración de los procesos intraorganísmicos (como la reducción de la replicación de patógenos mediada por el sistema inmunitario) y los procesos interorganísmicos (como la transmisión ). [ 58 ] Por ejemplo, al modelar tanto las defensas inmunitarias del huésped como la evolución intraorganísmica del virus de la hepatitis C , se demostró que la reactividad cruzada de las respuestas inmunitarias puede ser un determinante crucial de la cronicidad de la infección y la probabilidad de transmisión. [ 60 ]

Implicaciones médicas

Una de las contribuciones más influyentes de la ecoinmunología ha sido el concepto de tolerancia, que incorpora el costo de la infección en las medidas de inmunidad. El estudio de la tolerancia tiene implicaciones en la biomedicina humana , la ecología de la vida silvestre y la salud pública . [ 4 ] Por ejemplo, ha habido un creciente interés en la " crisis de los antibióticos " causada por la mayor prevalencia de microbios resistentes a los medicamentos y una disminución en el descubrimiento de nuevos tratamientos antibióticos . [ 61 ] Un cambio de enfoque hacia la tolerancia en lugar de la erradicación podría proporcionar vías fructíferas para tratamientos que reduzcan la virulencia en lugar de eliminar los parásitos. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]

Véase también

Referencias

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  • Red de colaboración en investigación de la NSF: Perfeccionando y diversificando la inmunología ecológica.
  • Inmunología de la fauna silvestre, Universidad de Edimburgo
  • Número especial sobre inmunología ecológica de Philosophical Transactions of Royal Society B Tabla de contenidos
  • Número especial: Inmunología ecológica, Ecología funcional. Índice.
  • Zoología Fisiológica y Bioquímica, enero/febrero de 2019, Número especial sobre ecoinmunología. Tabla de contenidos.