Ecotipo

Los ecotipos , o ecoespecies , son organismos que pertenecen a la misma especie pero que presentan características fenotípicas diferentes como resultado de factores ambientales como la altitud, el clima y la depredación. Los ecotipos pueden encontrarse en amplias distribuciones geográficas y, con el tiempo, pueden dar lugar a la especiación.

En ecología evolutiva , un ecotipo, ^{[ nota 1 ]} a veces llamado ecoespecie, describe una variedad geográfica, población o raza genéticamente distinta dentro de una especie , que está genotípicamente adaptada a condiciones ambientales específicas.

Por lo general, aunque los ecotipos exhiben diferencias fenotípicas (como en morfología o fisiología ) derivadas de la heterogeneidad ambiental , son capaces de cruzarse con otros ecotipos geográficamente adyacentes sin pérdida de fertilidad o vigor. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

Un ecotipo se refiere a organismos que pertenecen a la misma especie pero tienen características fenotípicas diferentes como resultado de sus adaptaciones a diferentes hábitats. ^{[ 6 ]} Las diferencias entre estos dos grupos se atribuyen a la plasticidad fenotípica y son demasiado pocas para que se les llame especies completamente diferentes. ^{[ 7 ]} La aparición de variantes de la misma especie puede ocurrir en la misma región geográfica donde diferentes hábitats proporcionan nichos ecológicos distintos para estos organismos. Ejemplos de estos hábitats incluyen praderas, bosques, pantanos y dunas de arena. ^{[ 8 ]} Cuando se dan condiciones ecológicas similares en lugares muy separados, es posible que un ecotipo similar ocurra en las ubicaciones separadas. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Un ecotipo es diferente de una subespecie, que puede existir en varios hábitats diferentes. ^{[ 11 ]} En los animales, los ecotipos deben sus diferentes características a los efectos de un ambiente muy local que se ha hipotetizado que conduce a la especiación a través de la aparición de barreras reproductivas. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} Por lo tanto, los ecotipos no tienen rango taxonómico . ^{[ 15 ]}

Los ecotipos están estrechamente relacionados con los morfos o polimorfismos , que se definen como la existencia de fenotipos distintos entre los miembros de la misma especie. ^{[ 16 ]} Otro término estrechamente relacionado es el polimorfismo genético ; y se produce cuando las especies de la misma población muestran variación en una secuencia de ADN específica, es decir, como resultado de tener más de un alelo en el locus de un gen. [ ^{17 ] Para} ser clasificados como tales, los morfos deben ocupar el mismo hábitat al mismo tiempo y pertenecer a una población panmíctica (cuyos miembros pueden potencialmente cruzarse). ^{[ 18 ]} El polimorfismo se mantiene en las poblaciones de especies por selección natural. ^{[ 19 ] [ 20 ]} De hecho, Begon, Townsend y Harper afirman que

No siempre existe una distinción clara entre ecotipos locales y polimorfismos genéticos.

Las nociones de "forma" y "ecotipo" pueden parecer corresponder a un fenómeno estático; sin embargo, no siempre es así. ^{[ 21 ]} La evolución ocurre continuamente tanto en el tiempo como en el espacio, de modo que los ecotipos o las formas pueden calificarse como especies distintas en unas pocas generaciones. ^{[ 22 ]} Begon, Townsend y Harper ofrecen la siguiente analogía:

...el origen de una especie, ya sea alopátrica o simpátrica , es un proceso, no un evento. En el caso de la formación de una nueva especie, como la cocción de un huevo, existe cierta libertad para debatir cuándo se completa.

Así, los ecotipos y morfos pueden considerarse pasos precursores de una especiación potencial . ^{[ 21 ]}

Las investigaciones indican que a veces los ecotipos se manifiestan cuando están separados por grandes distancias geográficas como resultado de la deriva genética que puede conducir a diferencias genéticas significativas y, por lo tanto, a variación. ^{[ 23 ]} Los ecotipos también pueden surgir de la adaptación local de especies que ocupan pequeñas escalas geográficas (<1  km), en tales casos la selección divergente debido a la presión selectiva como resultado de diferencias en microhábitats impulsa la diferenciación. ^{[ 23 ]} La hibridación entre poblaciones puede aumentar el flujo genético poblacional y reducir los efectos de la selección natural. ^{[ 24 ] [ 25 ]} La hibridación aquí se define como cuando diferentes variedades adyacentes de la misma especie (o generalmente del mismo rango taxonómico ) se cruzan, lo que ayuda a superar la selección local. ^{[ 1 ]} Sin embargo, otros estudios revelan que los ecotipos pueden surgir incluso a escalas muy pequeñas (del orden de 10 m), dentro de poblaciones, y a pesar de la hibridación. ^{[ 1 ] [ 26 ]}

En los ecotipos, es común que la variación geográfica continua y gradual imponga una variación fenotípica y genética análoga, una situación que conduce a la aparición de clines . ^{[ 1 ]} Un ejemplo bien conocido de cline es la gradación del color de la piel en poblaciones humanas indígenas de todo el mundo, que está relacionada con la latitud y la cantidad de luz solar. ^{[ 27 ] [ 28 ]} Los ecotipos pueden mostrar dos o más fenotipos distintos y discontinuos incluso dentro de la misma población. ^{[ 29 ] [ 30 ]} Los sistemas ecológicos pueden tener una abundancia de especies que puede ser bimodal o multimodal. ^{[ 31 ]} La aparición de ecotipos puede conducir a la especiación y puede ocurrir si las condiciones en un entorno local cambian drásticamente a través del espacio o el tiempo. ^{[ 1 ]}

Así como la luz del sol puede aparecer como una tenue grieta en el cielo antes de que las nubes se abran, los límites toscos de los ecotipos pueden aparecer como una separación de grupos de componentes principales antes de la especiación.

El nacimiento del término 'ecotipo' surgió originalmente del interés inicial por comprender la especiación. ^{[ 21 ]} Darwin argumentó que las especies evolucionaron a través de la selección natural a partir de variaciones dentro de la población que él denominó 'variedades'. ^{[ 32 ]} Más tarde, a través de una serie de experimentos, Turesson estudió el efecto del ambiente sobre la variación heredable de las plantas y acuñó el término 'ecotipo' para denotar las diferencias entre grupos que ocupan hábitats distintos. ^{[ 2 ]} Esto, argumentó, era una respuesta genotípica de las plantas al tipo de hábitat y denota un primer paso hacia el aislamiento de las barreras reproductivas que facilitan la aparición de 'especies' a través de la divergencia y, en última instancia, el aislamiento genético. ^{[ 2 ] [ 33 ] [ 34 ]} En su artículo de 1923, Turesson afirma que la variación entre especies en una población no es aleatoria, sino que está impulsada por la presión de selección ambiental. ^{[ 35 ]} Por ejemplo, la madurez de Trifolium subterraneum , un trébol que se encontró que se correlacionaba con la condición de humedad; Cuando se siembra en zonas de baja precipitación de Adelaida, después de unos años la población estaría compuesta por genotipos que producían semillas al principio de la temporada (genotipo temprano); sin embargo, en zonas de mayor precipitación, la población de trébol cambiaría a genotipos de media temporada. Las diferencias entre la población de Trifolium subterraneum son una respuesta a la acción selectiva del hábitat. ^{[ 36 ]} Estas diferencias adaptativas eran hereditarias y surgirían en respuesta a condiciones ambientales específicas. ^{[ 37 ]} Las diferencias hereditarias son una característica clave en la variación ecotípica. ^{[ 38 ]} La variación ecotípica es como resultado de tendencias ambientales particulares. ^{[ 36 ]} Los individuos que pueden sobrevivir y reproducirse con éxito transmiten sus genes a la siguiente generación y establecen una población mejor adaptada al entorno local. ^{[ 39 ]} Por lo tanto, se describe que la variación ecotípica tiene una base genética y se produce por interacciones entre los genes de un individuo y el medio ambiente. ^{[ 40 ]} Un ejemplo de formación de ecotipos que conduce al aislamiento reproductivo y, en última instancia, a la especiación, se puede encontrar en el pequeño caracol marino Littorina saxatilis . ^{[ 41 ]}Se distribuye en diferentes hábitats como lagunas, marismas y costas rocosas; su rango de distribución va desde Portugal hasta Novaya Zemlaya y Svalbard, y desde Carolina del Norte hasta Groenlandia. ^{[ 42 ]} Las especies de caracoles polimórficos tienen diferentes características hereditarias como tamaño y forma dependiendo del hábitat que ocupan, por ejemplo, acantilados desnudos, cantos rodados y cinturones de percebes. ^{[ 42 ]} La evolución fenotípica en estos caracoles puede atribuirse fuertemente a diferentes factores ecológicos presentes en sus hábitats. Por ejemplo, en las regiones costeras de Suecia, España y Reino Unido, Littorina saxatilis posee diferentes formas de concha en respuesta a la depredación por cangrejos o oleaje. ^{[ 43 ]} La depredación por cangrejos, también llamada aplastamiento de cangrejos, da lugar a caracoles con un comportamiento cauteloso que tienen conchas grandes y gruesas que pueden retraerse fácilmente y evitar la depredación. Por otro lado, las olas seleccionan caracoles de menor tamaño con grandes aberturas para aumentar el agarre y un comportamiento audaz. ^{[ 43 ]} Todo esto proporciona la base para la aparición de diferentes ecotipos de caracoles. Los ecotipos de caracoles, en función de su morfología y comportamiento, transmiten estas características a su descendencia. ^{[ 44 ]}

• Los renos de tundra y los renos de bosque son dos ecotipos de renos . Los primeros migran (recorriendo 5000  km) anualmente entre los dos entornos en grandes cantidades, mientras que los otros (que son mucho menos numerosos) permanecen en el bosque durante el verano. ^{[ 45 ]} En América del Norte, la especie Rangifer tarandus (conocida localmente como caribú), ^{[ 46 ] [ 47 ]} fue subdividida en cinco subespecies ^{[ nota 2 ]} por Banfield en 1961. ^{[ 48 ]} Los caribúes se clasifican por ecotipo dependiendo de varios factores de comportamiento: uso predominante del hábitat (norte, tundra, montaña, bosque, bosque boreal, habitante del bosque), espaciamiento (disperso o agregado) y migración (sedentario o migratorio). ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]} Por ejemplo, la subespecie Rangifer tarandus caribou se distingue además por una serie de ecotipos, incluidos el caribú de bosque boreal , el caribú de bosque de montaña y el caribú de bosque migratorio (como la manada de caribúes migratorios del río George en la región de Ungava de Quebec).
• Arabis fecunda , una hierba endémica de algunos suelos calcáreos de Montana, Estados Unidos, se puede dividir en dos ecotipos. El grupo de "baja elevación" vive cerca del suelo en un ambiente árido y cálido, y por lo tanto ha desarrollado una tolerancia a la sequía significativamente mayor que el grupo de "alta elevación". Los dos ecotipos están separados por una distancia horizontal de aproximadamente 100 km (62 millas) . ^{[ 1 ]}  
• Se acepta comúnmente que el delfín de Tucuxi tiene dos ecotipos: el ecotipo fluvial que se encuentra en algunos ríos de América del Sur y el ecotipo pelágico que se encuentra en el Océano Atlántico Sur. ^{[ 52 ]} En 2022, el delfín nariz de botella común ( Tursiops truncatus ), que se había considerado que tenía dos ecotipos en el Atlántico Norte occidental, fue separado en dos especies por Costa et al. ^{[ 53 ]} basándose en datos morfométricos y genéticos, y el ecotipo costero se convirtió en Tursiops erebennus Cope, 1865 , descrito en el siglo XIX a partir de un espécimen recolectado en el río Delaware.
• El pinzón curruca y el pinzón de la isla de Cocos se consideran ecotipos separados. ^{[ 54 ]}

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  La planta aromática Artemisia campestris, también conocida como artemisa de campo, crece en una amplia gama de hábitats desde América del Norte hasta la costa atlántica y también en Eurasia. ^{[ 55 ] [ 56 ]} Tiene diferentes formas que se adaptan al entorno donde crece. Una variedad que crece en dunas móviles en Falstrebo en la costa de Suecia tiene hojas anchas y pelos blancos, y exhibe un crecimiento erguido. Otra variedad que crece en Öland en rocas calcáreas muestra ramas expandidas horizontalmente sin crecimiento erguido. Estos dos tipos extremos se consideran variedades diferentes. ^{[ 35 ]} Otros ejemplos incluyen Artemisia campestris var. borealis que ocupa el oeste de la cresta de las Cascadas en las montañas Olympic en Washington, mientras que Artemisia campestris var. wormskioldii crece en el lado este. El ajenjo del norte, var. borealis tiene inflorescencias en forma de espiga con hojas concentradas en la base de la planta y divididas en lóbulos largos y estrechos. ^{[ 57 ]} El ajenjo del norte de Wormskiold, Artemisia campestris var. wormskioldii, es generalmente más bajo y velloso, con hojas grandes que rodean las flores. ^{[ 58 ]}
• El pino silvestre ( Pinus sylvestris ) tiene 20 ecotipos diferentes en un área que va desde Escocia hasta Siberia, todos capaces de cruzarse entre sí. ^{[ 59 ]}
• Las diferencias entre ecotipos pueden ser sutiles y no siempre requieren grandes distancias; se ha observado que dos poblaciones de la misma especie de caracol Helix , separadas por tan solo unos cientos de kilómetros, prefieren no cruzarse, es decir, se rechazan mutuamente como parejas. Este fenómeno probablemente ocurre durante el cortejo, que puede durar horas.