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Eldonoid

Los eldonoides o velumbrellidos son un clado extinto de cambroernidos con forma de disco que vivieron a principios y mediados del Paleozoico ( Cámbrico a Devónico ). Según el in...

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Los eldonoides o velumbrellidos son un clado extinto de cambroernidos con forma de disco que vivieron a principios y mediados del Paleozoico ( Cámbrico a Devónico ). Según el investigador, el clado se considera perteneciente a la clase Eldonioidea (que contiene solo el orden Velumbrellida ) o al orden Eldonida . [ 1 ] El estilo de vida de los eldonoides sigue siendo una cuestión sin resolver; algunos autores los reconstruyen como depredadores planctónicos de vida libre, similares a las medusas, [ 2 ] mientras que otros argumentan que eran detritívoros pasivos , incrustados en el lecho marino durante gran parte de su vida. [ 3 ]

Nombres

Los términos «eldonioide» y «eldoniido» se han usado de manera algo informal e indistinta, pero técnicamente se refieren a miembros de la clase Eldonioidea y la familia Eldoniidae , respectivamente. [ 4 ] Cuando se usa el orden Eldonida, la forma adjetival es «eldonido». [ 5 ]

Anatomía

Diagramas de sección transversal de Stellostomites eumorphus (= Eldonia eumorpha ). A: Sección transversal vertical. B: Sección transversal cerca del disco dorsal. C: Sección transversal cerca del disco ventral. D: Cara inferior del disco ventral.

Los eldonoides se caracterizan por sus cuerpos "medusoideos" ( con forma de medusa ), con una abertura en forma de cúpula poco profunda que conduce a una boca desplazada, complementada por tentáculos filamentosos. [ 2 ] Internamente, poseen una distintiva cavidad en forma de C que alberga el intestino, así como estructuras radiales huecas dispuestas alrededor de un canal anular central. La mayoría de los eldonoides tienen cuerpos blandos y solo se conservan en lagerstätten , pero algunas especies podrían haber albergado depósitos mineralizados. [ 6 ] [ 3 ] Históricamente, las afinidades de los eldonoides eran enigmáticas; recientemente, se les ha clasificado como deuterostomados cambroernidos . [ 7 ] [ 8 ]

El plan corporal básico de los eldonoides se orienta alrededor de dos discos circulares sellados entre sí, con las vísceras intercaladas. [ 2 ] El disco ventral (inferior) es cóncavo visto desde abajo, mientras que el dorsal (superior) es convexo visto desde arriba, lo que le confiere al cuerpo un perfil abovedado. El borde del cuerpo es liso, aunque el margen puede curvarse ligeramente hacia adentro bajo el disco ventral. Los rellenos de sedimentos o las diferencias en la conservación permiten diferenciar las estructuras internas huecas de las láminas sólidas de tejido dentro del cuerpo. [ 2 ]

Estructuras de disco

Fósiles de Eldonia ludwigii , que muestran el prominente saco enrollado, los lóbulos radiales y el canal anular central.

El disco ventral actúa como plataforma para numerosas estructuras internas alargadas dispuestas en un patrón radial. [ 2 ] [ 7 ] [ 9 ] Estas estructuras estrechas, conocidas como "sacos radiales" [ 6 ] [ 2 ] (también "lóbulos radiales" [ 4 ] o "lóbulos internos" [ 4 ] ), eran muy probablemente cavidades huecas. Son algunas de las características más visibles en la mayoría de los fósiles. Los sacos están divididos entre sí por delgadas paredes ligamentosas, descritas como " tabiques " o " mesenterios ". [ 2 ] En la mayoría de las especies eldonoides, cada saco radial se bifurca (se divide en dos partes) cerca del borde del disco. [ 2 ] Los sacos radiales se adelgazan hacia el centro del disco, pero no convergen en un solo punto. En cambio, se intersecan con una pequeña cavidad o canal en forma de anillo en la parte central del disco ventral. [ 2 ] Los sacos radiales y la cavidad anular probablemente estaban llenos de fluidos, similares a un esqueleto hidrostático [ 7 ] o (menos probable) [ 2 ] [ 7 ] un sistema vascular acuífero similar al de los equinodermos . [ 6 ]

El disco dorsal suele ser más rígido y resistente a la deformación que el disco ventral. En varios taxones, el disco dorsal está ornamentado por una o más arrugas concéntricas irregulares (en forma de anillo), que pueden ser líneas de crecimiento o artefactos de compresión. [ 6 ] [ 3 ] [ 2 ] [ 7 ] [ 10 ] [ 4 ] Según algunas interpretaciones, crestas radiales, arrugas o surcos también ornamentan parte del disco dorsal en algunos rotadíscidos. [ 3 ] [ 10 ] [ 4 ] Los paropsonémidos tienen discos dorsales aún más complejos, combinando ornamentación radial y concéntrica a un nivel de detalle fino. [ 10 ] [ 4 ] En Eldonia y Stellostomites , el disco dorsal parece tener estructuras internas radiales, imitando los sacos radiales sobre el disco ventral. El disco dorsal se ha interpretado como casi completamente sólido, con las estructuras radiadas identificadas como canales tubulares muy delgados. Esto es opuesto a lo que se observa en el disco ventral, que tiene cavidades radiantes proporcionalmente más grandes y septos sólidos delgados. [ 2 ]

Cavidad corporal

En la mayoría de los eldonióidos, el centro del cuerpo es sólido, pero en otras especies, hay una cavidad central rígida que se estrecha hacia el disco ventral o dorsal. [ 6 ] [ 3 ] [ 2 ] Todos los eldonióidos poseen un saco enrollado grueso y fácilmente reconocible que rodea la parte media del cuerpo. El saco enrollado es una cavidad en forma de herradura que se curva dextralmente (en el sentido de las agujas del reloj) desde la boca hasta el ano . [ 6 ] [ 3 ] [ 2 ] [ 7 ] [ 9 ] Envuelve el tubo digestivo (intestino), que es más delgado y más difícil de discernir en la mayoría de los fósiles. En los eldonióidos mejor conservados, el intestino se puede dividir en tres regiones: el esófago o faringe (anterior), el estómago (medio) y el intestino (posterior). [ 6 ] [ 2 ] [ 7 ] El estómago suele ser la parte más ancha del intestino, y la porción del saco enrollado que lo rodea está teñida de un color oscuro. [ 6 ] La boca y el ano están situados cerca uno del otro y se abren a través del disco ventral. [ 2 ]

Tentáculos de alimentación

Un pequeño número de tentáculos alimentadores circumorales se proyectan desde cerca de la boca. Su forma básica es arbustiva, con un par de tallos principales que se separan entre sí y se dividen aún más en filamentos más pequeños. [ 3 ] [ 2 ] [ 7 ] Algunos autores se refirieron a los tentáculos circumorales como un " lofóforo ", un término usado para los tentáculos filamentosos huecos de los lofoforados como los braquiópodos y los briozoos . [ 6 ] [ 3 ] [ 2 ] En Rotadiscus , un par de estructuras espirales fuertemente enrolladas se conectan a la base de los tentáculos. Estas estructuras cubrían un orificio llamado celomoporo, visto en los ambulacrarios vivos. Rotadiscus ayuda a establecer la homología entre el celomoporo y aberturas faríngeas adicionales presentes en tunicados y cefalocordados , así como parte de la glándula pituitaria de los vertebrados . Además, sugiere que los tentáculos se desarrollan a partir de protuberancias del celoma (cavidad corporal), más similares a los ambulacrarios que a los lofoforados. Otras similitudes incluyen el desprendimiento de los tentáculos de la boca y su estructura cónica. [ 8 ]

Clasificación

Los eldonoides (o eldónidos) tienen una composición de especies frecuentemente fluctuante y su relación con otros animales ha sido controvertida. Algunos autores argumentaron que representaban holoturias primitivas ( pepinos de mar ), mientras que otros enfatizaron su similitud con los lofoforados (un subconjunto de lofotrocozoos con tentáculos ciliados conocidos como lofóforos ). [ 3 ] [ 2 ] En 2010, los eldonoides se aliaron con otros dos géneros inusuales del Cámbrico: Herpetogaster y Phlogites . Juntos, comprenden los cambroérnidos, un clado informal. Los cambroérnidos son probablemente deuterostomados, específicamente ambulacrarios del grupo troncal o corona relacionados con equinodermos y hemicordados . [ 7 ] [ 8 ]

Eldoniidae es una familia establecida por primera vez en referencia a Eldonia , un fósil con forma de disco nombrado en 1911. Eldonia fue uno de los muchos animales misteriosos de cuerpo blando descubiertos en la Formación Burgess Shale del Cámbrico en Canadá. [ 6 ] Inicialmente, Eldonia fue confundida con un escifozoo (medusa), y no fue el único miembro del grupo originalmente identificado erróneamente como un cnidario . Otros incluyen Velumbrella (confundida con una medusa), Discophyllum (confundida con un coral ) y Paropsonema (confundida con un hidrozoo porpitoideo similar a una medusa ). [ 9 ]

Los eldonioides, una definición más amplia que los eldoniidos, también incluyen rotadiscidos [ 3 ] y paropsonimeidos [ 4 ]. Aparte de Eldonia , las especies de eldonioides más abundantes y mejor conservadas son del Cámbrico de China : Stellostomites eumorphus y Rotadiscus grandis son de la biota Chengjiang de Yunnan , y Pararotadiscus guizhouensis es de la Formación Kaili de Guizhou . [ 4 ] Más allá del Cámbrico, Discophyllum peltatum (anteriormente conocido como "Eldonia berbera" ) es un fósil abundante en la biota Tafilalt del Ordovícico tardío de Marruecos . [ 1 ]

Dzik (1991) nombró la clase Eldonioidea para abarcar a los "velumbrellidos" (es decir, eldónidos y rotadíscidos) como el orden Vellumbrellida y al animal cámbrico con forma de copa Dinomischus como el orden Dinomischida. Los Vellumbrellida se dividieron en las familias Eldoniidae y Rotadiscidae. [ 11 ] La mayoría de los autores posteriores dudan de una relación estrecha entre Dinomischus y los velumrélidos, dejando a Eldonioidea equivalente a Vellumbrellida. Una evaluación de 2018 de Eldonioidea reconoció a las familias Eldoniidae y Rotadiscidae junto con el grupo informal "paropsonemidos". [ 4 ] [ 8 ]

Una revisión de fósiles de eldonoides marroquíes de 2026 propuso un orden Eldonida directamente debajo de los cambroernidos para reemplazar a Eldonioidea y Velumbrellida. Este reemplazo se propuso para abordar el uso inconsistente de aspectos filogenéticos y funcionales de los organismos en la clasificación, así como los problemas derivados de la definición de Eldonioidea, Velumbrellida y Dinomischida en términos de una transición de lofoforados a deuterostomados que posteriormente fue rechazada. [ 1 ]

Taxonomía

Hasta 2026, se han utilizado dos taxonomías recientemente. Dado que aún no ha habido tiempo para que las publicaciones posteriores ratifiquen la propuesta de 2026, no está claro cuál se utilizará en adelante.

Una clasificación se ilustra con una tabla en Schroeder, Paterson y Brock (2018), y se basa principalmente en Dzik (1991). No aborda Pseudodiscophyllum ni el género Praeclarus, no publicado formalmente, pero por lo demás es exhaustiva a nivel de género: [ 4 ]

  • Clase Eldonioidea Dzik 1991 (= Eldoniidae sensu lato en algunas publicaciones) [ 7 ]

La clasificación más reciente es propuesta por García-Bellido, Romero y Gutiérrez-Marco (2026). Este artículo solo menciona a Rotadiscus como un cambroernido , pero no lo incluye, ni a su sinónimo Brzechowia , ni a la familia Rotadiscidae entre los Eldonida. Todos los demás rotadíscidos quedan sin asignar a nivel de familia. Se presume que la familia Eldoniidae, cuyo contenido no se enumera, incluye solo a Eldonia, ya que todos los demás géneros conocidos están contemplados en la descripción del orden Eldonida: [ 1 ]

  • Orden Eldonida García-Bellido, Romero & Gutiérrez-Marco 2026 pro MacGabhann 2012 (=Velumbrellida Dzik 1991 pars )
    • Pararotadiscus Zhao y Zhu 1994
    • Velumbrella Stasińska 1960
    • Seputus MacGabhann y Murray 2010
    • Familia Eldoniidae Walcott 1911
      • Eldonia Walcott 1911 (=Yunnanomedusa Sun & Hou 1987 ; =Stellostomitas Sun & Hou 1987 )
    • Familia Paropsonemidae García-Bellido, Romero & Gutiérrez-Marco 2026 pro MacGabhann 2012
      • Paropsonema Clarke 1900
      • Discophyllum Hall 1847 (? = Pseudodiscophyllum Fryer & Stanley 2004 )
      • " Praeclarus " nomen nudum , nombrado en tesis inédita MacGabhann 2012

Ocurrencias

Se conocen los siguientes rangos geoestratigráficos a partir de 2026: [ 4 ] [ 1 ]

  • Cámbrico temprano
    • Eldonia eumorpha (= Stellostomites eumorphus ; Yunnanomedusa elegans ): Yunnan , China
    • Rotadiscus grandis : Yunnan, China
    • Rotadiscus sp (= Brzechowia sp ): Polonia
    • Velumbrella czarnocki : Polonia
    • "Taxón de esquisto de Emu Bay": Isla Canguro, Australia
  • Cámbrico medio
  • Ordovícico
  • siluriano
    • Pseudodiscophyllum windermerensis (?= Discophyllum peltatum ): Inglaterra
    • Paropsonema mirabile : Melbourne , Australia
  • devoniano
    • Paropsonema cryptophya : Nueva York, EE. UU.

Referencias

Obras citadas

  • Caron, J.; Conway Morris, S.; Shu, D.; Soares, D. (2010). Soares, Daphne (ed.). "Fósiles tentaculados del Cámbrico de Canadá (Columbia Británica) y China (Yunnan) interpretados como deuterostomos primitivos" . PLOS ONE . 5 (3) e9586. Bibcode : 2010PLoSO...5.9586C . doi : 10.1371/journal.pone.0009586 . PMC 2833208. PMID 20221405 .  
  • Chen, Jun-yuan; Zhu, Mao-yan; Zhou, Gui-qing (1995). "El metazoo medusiforme Eldonia del Cámbrico temprano del yacimiento fósil de Chenjiang" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 40 (3): 213–244 .
  • Dzik, Jerzy (1991). "¿La evidencia fósil es consistente con las visiones tradicionales de la filogenia de los primeros metazoos?" (PDF) . En Simonetta, AM; Conway Morris, S (eds.). La evolución temprana de los metazoos y la importancia de los taxones problemáticos . Oxford: Clarendon Press. pp. 47–56 . 
  • Dzik, Jerzy; Zhao, Yuanlong; Zhu, Maoyan (1997). "Modo de vida del lofoforato eldonioide Rotadiscus del Cámbrico Medio " (PDF) . Paleontología . 40 (2): 385–396 .
  • García-Bellido, Diego C.; Romero, Sara; Gutiérrez-Marco, Juan Carlos (24-02-2026). "Discophyllum, un eldonioide grande común (fósil discoide problemático) de estratos de arenisca que contienen la Biota de Tafilalt (Ordovícico tardío) de Marruecos" . Revista de Geología Ibérica . doi : 10.1007/s41513-025-00331-8 . ISSN 1886-7995 . 
  • Hagadorn, James W.; Allmon, Warren D. (2019-01-01). "Paleobiología de un paropsonémido conservado tridimensionalmente del Devónico de Nueva York" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . Studies in Honor of Prof. David J. Bottjer. 513 : 208–214 . Bibcode : 2019PPP...513..208H . doi : 10.1016/j.palaeo.2018.08.007 . ISSN 0031-0182 . S2CID 133683311 .  
  • Li, Yujing; Dunn, Frances S.; Murdock, Duncan JE; Guo, Jin; Rahman, Imran A.; Cong, Peiyun (10 de mayo de 2023). "Ambulacros del grupo troncal del Cámbrico y la naturaleza del deuterostomo ancestral" . Current Biology . 33 (12): 2359–2366.e2. Bibcode : 2023CBio...33E2359L . doi : 10.1016 / j.cub.2023.04.048 . hdl : 10141/623055 . PMID 37167976. S2CID 258592223 .  
  • Lieberman, Bruce S.; Kurkewicz, Richard; Shinogle, Heather; Kimmig, Julien; MacGabhann, Breandán Anraoi (2017). "Fósiles en forma de disco que se asemejan a porpítidos o eldónidos del Cámbrico temprano (Serie 2: Etapa 4) del oeste de EE. UU . " . PeerJ . 5 e3312. doi : 10.7717/peerj.3312 . PMC 5463991 . 
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  • Schroeder, Natalie I.; Paterson, John R.; Brock, Glenn A. (2018). "Eldonoides con icnofósiles asociados del yacimiento de esquisto Emu Bay del Cámbrico inferior del sur de Australia" . Journal of Paleontology . 92 (1): 80– 86. Bibcode : 2018JPal...92...80S . doi : 10.1017/jpa.2018.6 . ISSN 0022-3360 . S2CID 197586878 .  
  • Zhu, Mao-Yan; Zhao, Yuan-Long; Chen, Jun-Yuan (1 de marzo de 2002). "Revisión de los animales discoidales del Cámbrico Stellostomites eumorphus y Pararotadiscus guizhouensis del sur de China" . Geobios . 35 (2): 165– 185. Bibcode : 2002Geobi..35..165Z . doi : 10.1016/S0016-6995(02)00025-6 . ISSN 0016-6995 .