Embolomeri

Los embolomeros son un orden de tetrápodos o tetrápodos basales que tradicionalmente se interpretaban como miembros de Reptiliomorpha . Los embolomeros evolucionaron por primera vez en el Carbonífero Inferior ( Misisípico ) y fueron los tetrápodos depredadores más grandes y exitosos del Carbonífero Superior ( Pensilvaniense ). Eran depredadores semiacuáticos especializados con cuerpos largos para una natación ondulatoria similar a la de las anguilas. Los embolomeros se caracterizan por sus centros vertebrales , que están formados por dos segmentos cilíndricos: el pleurocentro en la parte posterior y el intercentro en la parte anterior. Estos segmentos son de igual tamaño. La mayoría de los demás tetrápodos tienen pleurocentros e intercentros que difieren drásticamente en tamaño y forma. ^{[ 1 ]}

Los embolomeros fueron algunos de los primeros tetrápodos carnívoros grandes, con miembros como el Proterogyrinus , similar a los cocodrilos, que apareció en la etapa Viseense del Carbonífero. Su diversidad disminuyó durante el período Pérmico, aunque al menos un representante ( Archeria ) fue común en el Pérmico Temprano . ^{[ 2 ]} Los embolomeros se extinguieron poco antes del final del Pérmico. ^{[ 3 ]}

Los embolomeros se caracterizan por tener cráneos profundos y estrechos, y un cuerpo alargado formado por vértebras con pleurocentros en forma de disco, que se alternan con intercentros de forma casi igual. ^{[ 4 ]} Algunos embolomeros podían alcanzar grandes tamaños corporales, 4 metros (13 pies) en el caso de Pholiderpeton ^{[ 5 ]} mientras que otros eran considerablemente más pequeños. ^{[ 6 ]} Algunos de los dientes eran claramente agrandados y con forma de colmillo. ^{[ 3 ]} 

Se cree que los embolómeros eran depredadores acuáticos ecológicamente análogos a los cocodrilos modernos. ^{[ 3 ]}

Las probables crías de embolomero de Mazon Creek indican que experimentaron un desarrollo directo en lugar de una metamorfosis , a diferencia de la mayoría de los anfibios modernos. Las crías carecen de branquias externas , pero poseen un gran saco vitelino interno , una cola profunda, extremidades anteriores pequeñas y labios grandes y endurecidos (similares a los de algunos renacuajos). El fémur (hueso del muslo) está osificado, pero las extremidades posteriores aún pueden ser internas en esa etapa temprana del desarrollo. ^{[ 7 ]}

El orden Embolomeri fue nombrado por primera vez por Edward Drinker Cope en 1884 durante su revisión de la evolución de los " batracios " ( anfibios ). Embolomeri se diferenció de otros órdenes de anfibios recién nombrados, como " Rachitomi ", por la presencia de intercentros y pleurocentros del mismo tamaño y forma, es decir, grandes cilindros. En ese momento, los fósiles de embolomeros eran poco comunes, por lo que Cope solo pudo identificar "cricótidos", como Cricotus , que poseían vértebras emboloméricas. ^{[ 8 ]} El nombre del género " Cricotus " es dudoso, ya que Cope lo usó para referirse a fósiles de embolomeros que abarcan desde los depósitos del Pensilvánico medio de Illinois hasta las capas rojas del Pérmico de Texas . La mayoría de los paleontólogos ahora asignan los especímenes de " Cricotus " de las capas rojas al género Archeria . ^{[ 2 ]}

Michel Laurin (1998) definió formalmente a Embolomeri como "el último ancestro común de Proterogyrinus y Archeria y todos sus descendientes". ^{[ 9 ]} Esta definición excluye a Eoherpeton , que casi siempre se considera un aliado cercano del grupo. Algunos autores también sitúan a Silvanerpeton o a los croniosúquidos como parientes cercanos, aunque generalmente se acepta que quedan fuera de Embolomeri propiamente dicho. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}

El grupo mal definido Anthracosauria a veces se considera sinónimo de Embolomeri, y el homónimo del grupo, Anthracosaurus , es un embolomero. Sin embargo, otros autores usan el término "Anthracosauria" para referirse a un grupo más amplio que incluye embolomeros junto con otros anfibios con características de reptiles ( reptilomorfos ). Los reptilomorfos son tetrápodos más emparentados con los reptiles y sinápsidos actuales (mamíferos y sus ancestros) que con los anfibios actuales. A pesar de esto, es probable que los reptilomorfos tuvieran rasgos biológicos similares a los de los anfibios, como la reproducción acuática.

Muchos estudios realizados desde la década de 1990 también han situado al grupo Lepospondyli más cerca de los amniotas que los embolomeros. Los lepospóndilos son un grupo de tetrápodos particularmente inusual, con algunos miembros (p. ej., braquistéléquidos ) muy similares a los lisanfibios y otros (p. ej., tuditanidos ) muy similares a los amniotas. Si los lepospóndilos son parientes cercanos de los amniotas y ancestros de los anfibios modernos, entonces eso significa que los tetrápodos corona (descendientes del ancestro común de todos los tetrápodos vivos) son un grupo mucho más restringido de lo que se suponía anteriormente. En esta situación, varios órdenes tradicionales de Tetrapoda, como Embolomeri y Temnospondyli, en realidad calificarían como tetrápodos basales debido a que evolucionaron antes de la divergencia entre anfibios modernos y amniotas. ^{[ 14 ]}

Sin embargo, la mayoría de los autores consideran que los temnospóndilos son los ancestros de los anfibios modernos. Esto sugeriría que los embolomeros son probablemente reptiliomorfos (más cercanos a los reptiles) y dentro del clado Tetrapoda. ^{[ 15 ]} Sin embargo, incluso esta clasificación no es estable, ya que muchos análisis recientes han encontrado que los embolomeros son más basales que los temnospóndilos ^{[ 16 ]} . Nueva evidencia fósil ha encontrado un apoyo creciente para la ubicación de los Embolomeri fuera de Tetrapoda, basado en características anatómicas plesiomórficas en este grupo, incluida la presencia de una aleta caudal ^{[ 17 ]} y características que de otro modo solo se conocen en tetrápodos basales, como una abertura entre los huesos de la caja craneana conocida como fisura basicraneal ^{[ 18 ] [ 4 ]} .

A continuación se muestra un cladograma de Ruta et al. (2003): ^{[ 15 ]}

Cladograma según Pardo, 2024: ^{[ 4 ]}