Dibujo de un embrión

Las ilustraciones de Haeckel muestran embriones de vertebrados en diferentes etapas de desarrollo, que exhiben semejanza embrionaria como apoyo a la evolución, recapitulación como evidencia de la Ley Biogenética y divergencia fenotípica como evidencia de las leyes de von Baer . La serie de veinticuatro embriones de las primeras ediciones de la Antropogenia de Haeckel sigue siendo la más famosa. Las diferentes especies están dispuestas en columnas y las diferentes etapas en filas. Se pueden observar similitudes a lo largo de las dos primeras filas; la aparición de caracteres especializados en cada especie se puede apreciar en las columnas y una interpretación diagonal conduce a la idea de recapitulación de Haeckel.

Los dibujos de embriones de Haeckel tienen como objetivo principal expresar su teoría del desarrollo embrionario, la Ley Biogenética, que a su vez presupone (aunque no es crucial para) el concepto evolutivo de ascendencia común . Su postulado del desarrollo embrionario coincide con su comprensión de la evolución como un proceso de desarrollo. ^{[ 2 ]} Hacia 1800, la embriología se fusionó con la anatomía comparada como fundamento principal de la morfología . ^{[ 3 ]} Ernst Haeckel, junto con Karl von Baer y Wilhelm His, son los principales responsables de la formación de los fundamentos preliminares de la «embriología filogenética» basada en los principios de la evolución. ^{[ 4 ]} La «Ley Biogenética» de Haeckel describe la relación paralela entre el desarrollo de un embrión y la historia filogenética. El término «recapitulación» ha llegado a encarnar la Ley Biogenética de Haeckel, ya que el desarrollo embrionario es una recapitulación de la evolución. ^{[ 5 ]} Haeckel propone que todas las clases de vertebrados pasan por una etapa de desarrollo « filotípica » conservada evolutivamente, un período de diversidad fenotípica reducida entre los embriones superiores. ^{[ 6 ]} Solo en el desarrollo posterior aparecen diferencias particulares. Haeckel presenta una demostración concreta de su Ley Biogenética a través de su teoría de la gástrula , en la que argumenta que la etapa temprana de desarrollo de la gástrula en forma de copa es una característica universal de los animales multicelulares. Existía una forma ancestral, conocida como gástrula, que era un ancestro común de la gástrula correspondiente. ^{[ 7 ]}

Haeckel argumenta que ciertas características del desarrollo embrionario se conservan y son palingenéticas , mientras que otras son caenogenéticas . La caenogénesis representa "la difuminación de las semejanzas ancestrales en el desarrollo", que se consideran el resultado de ciertas adaptaciones a la vida embrionaria debido a cambios ambientales. ^{[ 8 ]} En sus dibujos, Haeckel cita la notocorda , los arcos y hendiduras faríngeas , el pronefros y el tubo neural como características palingenéticas. Sin embargo, el saco vitelino , las membranas extraembrionarias, las membranas del huevo y el tubo endocárdico se consideran características caenogenéticas. ^{[ 9 ]} La adición de etapas adultas terminales y la retrogradación, o retroceso, de dichas etapas a las etapas embrionarias de los descendientes también son representativas del desarrollo embrionario haeckeliano. Al dirigir sus dibujos de embriones a un público general, Haeckel no cita ninguna fuente, lo que da a sus oponentes la libertad de hacer suposiciones sobre la originalidad de su trabajo. ^{[ 10 ]}

Haeckel no fue el único en crear una serie de dibujos que representaran el desarrollo embrionario. Karl E. von Baer y Haeckel se esforzaron por modelar uno de los problemas más complejos que enfrentaban los embriólogos en ese momento: la disposición de los caracteres generales y especiales durante el desarrollo en diferentes especies de animales. En relación con la cronología del desarrollo, el esquema de desarrollo de von Baer difiere del esquema de Haeckel. El esquema de desarrollo de von Baer no necesita estar ligado a etapas de desarrollo definidas por caracteres particulares, donde la recapitulación implica heterocronía . La heterocronía representa una alteración gradual en la secuencia filogenética original debido a la adaptación embrionaria. ^{[ 11 ]} Además, von Baer observó tempranamente que los embriones de diferentes especies no podían distinguirse fácilmente entre sí como en los adultos.

Von Baer's laws governing embryonic development are specific rejections of recapitulation.^[6] As a response to Haeckel's theory of recapitulation, von Baer enunciates his most notorious laws of development. Von Baer's laws state that general features of animals appear earlier in the embryo than special features, where less general features stem from the most general, each embryo of a species departs more and more from a predetermined passage through the stages of other animals, and there is never a complete morphological similarity between an embryo and a lower adult.^[12] Von Baer's embryo drawings^[13][14] display that individual development proceeds from general features of the developing embryo in early stages through differentiation into special features specific to the species, establishing that linear evolution could not occur.^[15] Embryological development, in von Baer's mind, is a process of differentiation, "a movement from the more homogeneous and universal to the more heterogeneous and individual."^[16]

Von Baer argues that embryos will resemble each other before attaining characteristics differentiating them as part of a specific family, genus or species, but embryos are not the same as the final forms of lower organisms.

Wilhelm His was one of Haeckel's most authoritative and primary opponents advocating physiological embryology.^[17] His Anatomie menschlicher Embryonen (Anatomy of human embryos) employs a series of his most important drawings chronicling developing embryos from the end of the second week through the end of the second month of pregnancy. In 1878, His begins to engage in serious study of the anatomy of human embryos for his drawings. During the 19th century, embryologists often obtained early human embryos from abortions and miscarriages, postmortems of pregnant women and collections in anatomical museums.^[18] In order to construct his series of drawings, His collected specimens which he manipulated into a form that he could operate with.

En His' Normentafel , muestra embriones individuales específicos en lugar de tipos ideales. ^{[ 19 ]} His no produce normas a partir de especímenes abortados, sino que visualiza los embriones para hacerlos comparables y específicamente somete sus especímenes de embriones a crítica y comparación con otros casos. En última instancia, el trabajo crítico de His en el desarrollo embrionario se presenta con su producción de una serie de dibujos de embriones de longitud y grado de desarrollo crecientes. ^{[ 20 ]} La representación de His del desarrollo embriológico difiere fuertemente de la representación de Haeckel, ya que His argumenta que la explicación filogenética de los eventos ontogenéticos es innecesaria. His argumenta que todos los eventos ontogenéticos son el resultado "mecánico" del crecimiento celular diferencial. ^{[ 21 ]} La embriología de His no se explica en términos de historia ancestral.

El debate entre Haeckel e His se ve avivado por la descripción de un embrión que Wilhelm Krause introduce directamente en la disputa entre ambos. Haeckel especula que el alantoides se forma de manera similar tanto en humanos como en otros mamíferos. His, por su parte, acusa a Haeckel de alterar y manipular los hechos. Si bien Haeckel tiene razón respecto al alantoides, el uso del embrión de Krause como justificación resulta problemático, ya que se trata de un embrión de ave y no de humano. El debate subyacente entre Haeckel e His se deriva de diferentes puntos de vista sobre la similitud o disimilitud de los embriones de vertebrados. En respuesta a la afirmación evolutiva de Haeckel de que todos los vertebrados son esencialmente idénticos durante el primer mes de vida embrionaria como prueba de un origen común, His replica insistiendo en que un observador más perspicaz reconocería incluso antes que los embriones tempranos pueden distinguirse. His también contrarresta la secuencia de dibujos de Haeckel en la Antropogenia con lo que él denomina dibujos "exactos", resaltando diferencias específicas. En última instancia, His llega incluso a acusar a Haeckel de "falsificar" sus ilustraciones de embriones para que los embriones de vertebrados parecieran más similares de lo que eran en realidad. His también acusa a Haeckel de crear embriones humanos primitivos que concibió en su imaginación en lugar de obtenerlos mediante la observación empírica . His completa su denuncia contra Haeckel al afirmar que este había "renunciado al derecho a ser considerado un igual entre los investigadores serios". ^{[ 22 ]}

La primera insinuación de falsificación contra Haeckel fue formulada a finales de 1868 por Ludwig Rutimeyer en el Archiv für Anthropogenie . ^{[ 28 ]} Rutimeyer era profesor de zoología y anatomía comparada en la Universidad de Basilea , quien rechazaba la selección natural por considerarla meramente mecanicista y proponía una visión antimaterialista de la naturaleza. Rutimeyer afirmaba que Haeckel «se había tomado ciertas libertades con la verdad establecida». ^{[ 29 ]} Rutimeyer sostenía que Haeckel había presentado la misma imagen tres veces consecutivas como el embrión del perro, el pollo y la tortuga. ^{[ 30 ]}

Theodor Bischoff (1807-1882) fue un firme opositor del darwinismo . Como pionero en la embriología de los mamíferos, fue uno de los críticos más acérrimos de Haeckel. Si bien los estudios de Bischoff de 1840 muestran la similitud entre los primeros embriones humanos y los de otros vertebrados, posteriormente argumentó que tal generalización apresurada era inconsistente con sus hallazgos recientes sobre la diferencia entre los embriones de hámster y los de conejos y perros. Sin embargo, el argumento principal de Bischoff se refería a los dibujos de embriones humanos de Haeckel, ya que este último fue acusado posteriormente de copiar erróneamente el embrión de perro. ^{[ 28 ]} Durante la época de Haeckel, las críticas a sus dibujos de embriones se debieron a menudo, en parte, a la creencia de sus críticos de que sus representaciones del desarrollo embriológico eran "esquemas rudimentarios". ^{[ 31 ]}

En un número de julio de 1997 de Anatomy and Embryology, Michael Richardson y sus colegas ^{demostraron que Haeckel} falsificó sus dibujos para exagerar la similitud de la etapa filotípica. En un número de marzo de 2000 de Natural History , Stephen Jay Gould argumentó que Haeckel "exageró las similitudes mediante idealizaciones y omisiones". Además, Gould sostuvo que los dibujos de Haeckel son simplemente inexactos y falsificados. ^{Por otro lado} , uno de los que criticaron los dibujos de Haeckel, Michael Richardson, afirmó que "los dibujos de Haeckel, tan criticados, son importantes como hipótesis filogenéticas, material didáctico y evidencia de la evolución". ^{Pero incluso Richardson admitió} en Science Magazine en 1997 que la investigación de su equipo sobre los dibujos ^de Haeckel los estaba revelando como "una de las falsificaciones más famosas de la biología" ^.

Alguna versión de los dibujos de Haeckel se puede encontrar en muchos libros de texto de biología modernos en discusiones sobre la historia de la embriología, con la aclaración de que ya no se consideran válidos. ^{[ 36 ]}