complejo Enchenopa binotata

Las ninfas (juveniles) de E. binotata comienzan midiendo ≤1 mm con coloración gris y negra. Las ninfas tienen 5 estadios hasta que mudan a la adultez, lo que puede tardar de 3 a 4 semanas. ^{[ 6 ]} Como adultos, pueden variar de 7 a 9 mm de tamaño. ^{[ 7 ]} y tienen dos marcas amarillas en el dorso. Su nombre de especie deriva de estas dos marcas; bi- , que significa "dos", -notata , que significa "marcar". Forman estructuras espinosas en la cabeza llamadas pronoto . Estos saltamontes son chinches verdaderas, pertenecientes al orden Hemiptera , que comparten una morfología bucal común: piezas bucales succionadoras. ^{[ 8 ]}

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  Progresión de la ninfa de E. binotata ^{[ 9 ]}
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  Ninfas (juveniles) de E. binotata en Ptelea trifoliata (fresno de hojalata)
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  Ninfas más viejas sobre ceniza de oblea
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  Ejemplares adultos de E. binotata sobre ceniza de oblea. Crédito: Dra. Kasey Fowler-Finn

Los machos de E. binotata producen vibraciones transmitidas por el sustrato en los tallos, pecíolos y hojas de sus plantas hospedantes que viajan por toda la planta. Las hembras detectan estas señales vibratorias con estructuras especializadas en sus patas y también responden a través de la planta. ^{[ 10 ]} Las señales de los machos son más complejas que las respuestas de las hembras. Las señales de los machos y las hembras son tonales, pero las hembras responden con sonidos parecidos a gruñidos que están a una frecuencia más baja que los machos. Las hembras tienen preferencias de especies específicas y prefieren señales que están cerca de estas frecuencias conespecíficas, pero las frecuencias pueden cambiar con las fluctuaciones de temperatura. ^{[ 11 ] [ 12 ]} A pesar de estas fluctuaciones, las hembras son capaces de distinguir su propia especie. ^{[ 12 ]} Las hembras hacen un dúo con los machos para ayudar al macho a localizar a las hembras. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Las vibraciones transmitidas por el sustrato no son exclusivas de los membrácidos, la mayoría de los insectos (más del 90%) usan vibraciones transmitidas por el sustrato para comunicarse dentro de la especie y entre especies. ^{[ 13 ]} Hay una variedad de formas en que los insectos pueden producir vibraciones para comunicarse e incluso más variación en cómo utilizan la comunicación vibratoria (es decir, llamadas de apareamiento, búsqueda cooperativa de alimento o captura de presas). ^{[ 15 ]}

Los machos buscan pareja volando de una planta a otra. Al aterrizar, producen señales de cortejo y esperan la respuesta de las hembras. ^{[ 2 ] [ 11 ] [ 16 ]} Las diferentes especies de este clado son más divergentes en la frecuencia (Hz) de sus señales de apareamiento. ^{[ 3 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}

Los machos vuelan o saltan de planta en planta buscando agrupaciones de hembras. ^{[ 16 ]} Las hembras se aparean solo una vez, mientras que los machos se aparean varias veces. Poco después de aparearse, la hembra comienza a depositar los huevos en el tallo de la planta. Las hembras tienen ovopositores en forma de sierra que les permiten hacer una hendidura en el tallo y depositar los huevos. Cuando las hendiduras están llenas, las cubren con secreciones blancas llamadas espumas de huevo. La espuma de huevo protege los huevos de los elementos, tanto bióticos como abióticos. ^{[ 21 ]}

Las hembras adultas responden principalmente a señales de su misma especie. ^{[ 22 ] [ 23 ]} Las hembras que provienen de una planta huésped diferente a la del macho rara vez responden a sus señales. Si responden, la probabilidad de éxito en el apareamiento es aún menor.

Las hembras tienen periodos de apareamiento que siguen los machos de la misma especie. Este tipo de aislamiento reproductivo ha contribuido a la divergencia del clado. Los machos y las hembras de edades más cercanas tienen mayor probabilidad de formar parejas precopulatorias y copulatorias . Mayores intervalos de tiempo entre las fenologías de las plantas generan mayor alteración en el flujo genético entre especies que coexisten en la misma zona. ^{[ 24 ]}

Las hembras tienden a permanecer en sus plantas natales y prefieren aparearse y depositar sus huevos en ellas, lo que se denomina filopatría . ^{[ 25 ]} Los huevos depositados en plantas no hospedantes presentan una mayor mortalidad debido a la diferente nutrición de la planta y a la ausencia de hormigas nativas que nutren y protegen a las ninfas. ^{[ 11 ]}

Los ciclos de vida de esta especie varían según la fenología de sus plantas hospedadoras. ^{[ 21 ]} Estos saltamontes depositan sus huevos en las ramas de su planta hospedadora, y pasan su vida juvenil y adulta en una sola planta. ^{[ 2 ]} La eclosión de los huevos de estos saltamontes está ligada al flujo de savia de sus plantas hospedadoras. Después del invierno, el flujo de savia de la planta hacia sus tallos es el estímulo que los huevos necesitan para comenzar a eclosionar. Una vez que han eclosionado de los tallos como ninfas, mudan hasta alcanzar la adultez (forma final). Los machos comienzan a emitir señales primero una semana después de alcanzar la adultez. Las hembras se vuelven reproductivamente receptivas 1-2 semanas después que los machos. Después de reproducirse, las hembras permanecen en una planta y ovipositan sus huevos continuamente hasta que mueren o hasta que llega la primera helada. Los machos viven menos que las hembras y generalmente mueren poco después de aparearse varias veces.

El complejo tiene múltiples especies bajo el mismo nombre seguido del género de su planta hospedante (es decir, Enchenopa binotata 'Ptelea' para las especies que viven en Ptelea trifoliata ). ^{[ 6 ]} El valor nutricional de la savia de la planta hospedante podría retrasar o acelerar la maduración de los adultos y la eclosión de los huevos. La savia con más nutrientes esenciales o un mayor flujo de savia para la especie puede promover una maduración y/o eclosión de huevos más rápida. ^{[ 11 ]} Las especies en diferentes plantas hospedantes han desarrollado fenologías alocrónicas . Esto significa que las especies en diferentes plantas hospedantes han evolucionado diferentes tiempos en su historia de vida. ^{[ 21 ]}

Los datos filogenéticos han demostrado que esta especie de membrácido del este de Norteamérica ( E. binotata ) divergió de dos especies estrechamente relacionadas de Enchenopa de América Central y del Sur. ^{[ 27 ]} Se sabe que estas dos especies de Enchenopa son polífagas (se alimentan de múltiples especies de plantas) a diferencia de E. binotata , que es monófaga (se alimenta solo de una especie de planta). ^{[ 3 ] [ 6 ] [ 11 ]}

La frecuencia de la señal masculina es más heredable que la preferencia femenina por ciertas frecuencias. Esto significa que existe mayor presión selectiva sobre la frecuencia de la señal masculina que sobre la preferencia femenina. La elección femenina podría ser, de hecho, la presión selectiva que impulsó la divergencia de la frecuencia de la señal masculina en el complejo de especies E. binotata . ^{[ 3 ]}