Selfish herd theory

The selfish herd theory states that individuals within a population attempt to reduce their predationrisk by putting other conspecifics between themselves and predators.^[1] A key element in the theory is the domain of danger, the area of ground in which every point is nearer to a particular individual than to any other individual. Such antipredator behavior inevitably results in aggregations. The theory was proposed by W. D. Hamilton in 1971 to explain the gregarious behavior of a variety of animals.^[1] It contrasted the popular hypothesis that evolution of such social behavior was based on mutual benefits to the population.^[1]

The basic principle governing selfish herd theory is that in aggregations, predation risk is greatest on the periphery and decreases toward the center.^[1] More dominant animals within the population are proposed to obtain low-risk central positions, whereas subordinate animals are forced into higher risk positions.^[2] The hypothesis has been used to explain why populations at higher predation risk often form larger, more compact groups.^[3] It may also explain why these aggregations are often sorted by phenotypic characteristics such as strength.^[4]

W. D. Hamilton proposed the theory in an article titled "Geometry for the Selfish Herd". To date, this article has been cited in over 2000 sources. To illustrate his theory, Hamilton asked readers to imagine a circular lily pond which sheltered a population of frogs and a water snake.^[1] Upon seeing the water snake, the frogs scatter to the rim of the pond, and the water snake attacks the nearest one.^[1] Hamilton proposed that in this model, each frog had a better chance of not being closest to, and thus vulnerable to attack by, the water snake if he was between other frogs.^[1] As a result, modeled frogs jumped to smaller gaps between neighboring frogs.^[1]

Este sencillo ejemplo se basó en lo que Hamilton identificó como el dominio de peligro de cada rana, el área del terreno en la que cualquier punto estaba más cerca de ese individuo que de cualquier otro. ^{[ 1 ]} El modelo asumía que las ranas eran atacadas desde puntos aleatorios y que si un ataque se iniciaba dentro del dominio de peligro de un individuo, este sería atacado y probablemente moriría. Por lo tanto, el riesgo de depredación para cada individuo estaba correlacionado con el tamaño de su dominio de peligro. ^{[ 1 ]} El salto de la rana en respuesta a la serpiente de agua era un intento de reducir el dominio de peligro. ^{[ 1 ]}

Hamilton también modeló la depredación en dos dimensiones, utilizando un león como ejemplo. Los movimientos que Hamilton propuso para reducir el área de peligro de un individuo se basaban principalmente en la teoría de la depredación marginal. Esta teoría establece que los depredadores atacan a la presa más cercana, que generalmente se encuentra en la periferia de una agrupación. ^{[ 1 ]} A partir de esto, Hamilton sugirió que, ante la depredación, debería producirse un fuerte movimiento de los individuos hacia el centro de la agrupación. ^{[ 1 ]}

Un dominio de peligro puede medirse construyendo un diagrama de Voronoi alrededor de los miembros del grupo. ^{[ 5 ]} Dicha construcción forma una serie de polígonos convexos que rodean a cada individuo, en los que todos los puntos dentro del polígono están más cerca de ese individuo que de cualquier otro. ^{[ 5 ]}

Los movimientos hacia el centro de una agregación se basan en una variedad de reglas de movimiento que varían en complejidad. ^{[ 3 ]} Identificar estas reglas se ha considerado el "dilema de la manada egoísta". ^{[ 6 ]} El problema principal es que las reglas de movimiento fáciles de seguir a menudo no logran formar agregaciones compactas, y aquellas que sí las forman suelen considerarse demasiado complejas para ser biológicamente relevantes. ^{[ 6 ]} Viscido, Miller y Wethey identificaron tres factores que rigen las buenas reglas de movimiento. ^{[ 6 ]} Según estos factores, una regla de movimiento plausible debería tener una probabilidad estadística de beneficiar a sus seguidores, debería ajustarse a las capacidades de un animal y debería dar como resultado una agregación compacta con el movimiento central deseado. ^{[ 6 ]} Las reglas de movimiento identificadas incluyen:

Regla del vecino más cercano

Esta regla establece que los individuos dentro de una población se mueven hacia su vecino más cercano. ^{[ 1 ]} Es el mecanismo propuesto originalmente por Hamilton. Sin embargo, esta regla puede no ser beneficiosa en agrupaciones pequeñas, donde moverse hacia el vecino más cercano no necesariamente se correlaciona con moverse desde la periferia.

Regla de minimización del tiempo

Esta regla establece que los individuos dentro de una población se mueven hacia su vecino más cercano en el tiempo. ^{[ 7 ]} Esta regla ha ganado popularidad porque considera las limitaciones biológicas de un animal, así como su orientación en el espacio. ^{[ 7 ]}

Regla del horizonte local congestionado

Esta regla establece que los individuos dentro de una población consideran la ubicación de muchos, si no de todos, los demás miembros de la población al guiar sus movimientos. ^{[ 6 ]}

La investigación ha revelado una variedad de factores que pueden influir en las reglas de movimiento elegidas. Estos factores incluyen la posición espacial inicial, ^{[ 3 ]} la densidad de población, ^{[ 3 ]} la estrategia de ataque del depredador, ^{[ 3 ]} y la vigilancia. ^{[ 8 ]} Los individuos que ocupan posiciones centrales inicialmente tienen más probabilidades de permanecer en el centro. ^{[ 3 ]} Las estrategias de movimiento más simples pueden ser suficientes para poblaciones de baja densidad y depredadores de acción rápida, pero a densidades más altas y con depredadores más lentos, pueden ser necesarias estrategias más complejas. ^{[ 3 ]} Por último, los miembros menos vigilantes de una manada suelen tener menos probabilidades de obtener dominios de peligro más pequeños, ya que comienzan a moverse más tarde. ^{[ 8 ]}

La teoría del rebaño egoísta también puede aplicarse a la huida grupal de presas, en la que la posición más segura, en relación con el riesgo de depredación, no es la posición central, sino la delantera del rebaño. ^{[ 2 ]} La teoría puede ser útil para explicar la estrategia de escape elegida por el líder del rebaño. ^{[ 2 ]} Los miembros en la parte trasera del rebaño tienen el mayor dominio de peligro y sufren el mayor riesgo de depredación. Estos miembros más lentos deben elegir entre permanecer en el rebaño, y por lo tanto ser los objetivos más probables, o abandonar el rebaño y señalar su vulnerabilidad. Esto último puede atraer la persecución del depredador hacia este único individuo. En vista de esto, la decisión de la ruta de escape por parte de los miembros delanteros del rebaño puede verse muy afectada por las acciones de los miembros más lentos. ^{[ 2 ]} Si el líder elige una estrategia de escape que promueva la dispersión del miembro más lento del rebaño, puede ponerse en peligro, causando la disipación de su zona de protección. Se han propuesto cinco tipos de liderazgo de rebaño basados ​​en las decisiones del líder:

• Liderazgo aparentemente cooperativo: la ruta elegida por el líder resulta ser beneficiosa para todo el rebaño.
• Liderazgo abiertamente egoísta: la ruta elegida por el líder minimiza su riesgo de depredación, pero no minimiza el riesgo total de depredación de la manada.
• Liderazgo aparentemente altruista: la ruta elegida por el líder puede ser favorable para la mayoría del grupo, pero puede resultar difícil para los miembros más rápidos.
• Liderazgo aparentemente populista: la ruta elegida por el líder es más fácil de seguir para los miembros más lentos, pero puede ser más difícil para otros miembros.
• Liderazgo aparentemente rencoroso: la ruta elegida por el líder es difícil de seguir para todos, pero es casi imposible de seguir para los miembros más lentos.

Aunque algunos tipos de escape parezcan altruistas, promueven la estabilidad de la manada y, por lo tanto, disminuyen el riesgo de depredación del líder. Esta elección suele estar influenciada por el terreno de la zona. ^{[ 2 ]}

El comportamiento gregario se presenta en una amplia variedad de taxones y, por lo tanto, es probable que haya evolucionado de forma independiente en varias ocasiones. ^{[ 9 ]} La dilución del riesgo de depredación es uno de los muchos beneficios propuestos que han facilitado la selección de dicho comportamiento. Se ha dedicado mucha investigación a comprender la posible evolución de la manada egoísta y, por lo tanto, la plausibilidad de la teoría. Para que la manada egoísta haya evolucionado, se deben haber seleccionado reglas de movimiento que disminuyeran los dominios de peligro dentro de una población. ^{[ 9 ]} Debido a que tales reglas suelen ser complejas, es improbable que hayan evolucionado en un solo paso. ^{[ 9 ]} Más bien, reglas simples que consideraban únicamente al vecino más cercano para guiar el movimiento pueden haber dado lugar a la evolución de reglas más complejas. ^{[ 9 ]} Esta sucesión propuesta solo ocurriría si los individuos que se movieron hacia su vecino más cercano ante la depredación mostraron una mayor supervivencia que aquellos que no lo hicieron. Además, los individuos deben haberse beneficiado de tales movimientos con más frecuencia de la que fueron perjudicados (es decir, forzados a la periferia y atacados). ^{[ 9 ]} Esta idea, de hecho, ha ganado apoyo. ^{[ 10 ]} Un estudio realizado por Reluga y Viscido encontró que la selección natural de reglas de movimiento localizadas de los miembros dentro de una población podría, de hecho, promover la evolución de la manada egoísta. ^{[ 9 ]} Además, se ha demostrado que la forma en que ataca el depredador juega un papel crucial en si el comportamiento de manada egoísta puede evolucionar o no. ^{[ 11 ]}

Aunque la manada egoísta promueve una menor probabilidad de depredación para muchos de sus miembros, se han asociado diversos riesgos con dichas agrupaciones. Las agrupaciones pueden hacer que las presas sean más visibles para los depredadores ^{[ 3 ]} y pueden aumentar la competencia intraespecífica. Además, los individuos en las posiciones centrales deseadas pueden tener tasas de alimentación más bajas ^{[ 3 ]} y pueden estar menos vigilantes. ^{[ 8 ]}

Un ejemplo ampliamente estudiado es el cangrejo violinista . Cuando se exponen a un depredador, los cangrejos violinistas se mueven de maneras que concuerdan con la teoría de la manada egoísta. ^{[ 5 ]} Los grupos dispersos tienen más probabilidades de formar un agregado cuando se ven sometidos a peligro, y los cangrejos intentan correr hacia el centro del grupo en formación. ^{[ 12 ]}

El comportamiento egoísta de manada también se observa en:

• Los peces , como los pececillos , se agrupan para reducir el riesgo de depredación. ^{[ 13 ]}
• Los pingüinos Adelia suelen esperar a saltar al agua hasta que han formado un grupo para protegerse de la depredación de las focas. ^{[ 14 ]}
• Los archibebes comunes en grupos muy espaciados tienen un 35% más de probabilidades de ser presa de los gavilanes . ^{[ 15 ]}
• Los mamíferos que habitan llanuras abiertas suelen formar agrupaciones que probablemente estén asociadas con un menor riesgo de depredación. ^{[ 16 ]}
• Las ovejas se desplazan al centro del rebaño ante la presencia de un depredador. ^{[ 17 ]}
• Las orugas gregarias, como la de la polilla de la tienda del bosque , siempre buscan alimento en grupos para reducir el riesgo de depredación. ^{[ 18 ]}

Aunque la teoría del rebaño egoísta es ampliamente aceptada, se ha considerado inverosímil en ciertas situaciones. Puede que no explique completamente las agrupaciones en el espacio tridimensional, en las que los ataques depredadores pueden provenir de arriba o de abajo. ^{[ 3 ]} Esto significa que es improbable que el comportamiento de agrupación de las aves voladoras y algunos animales acuáticos se explique mediante la teoría del rebaño egoísta. La teoría puede requerir reglas de movimiento complejas que son demasiado difíciles de seguir para un animal. ^{[ 10 ]} Se han propuesto otros mecanismos para explicar mejor el comportamiento de agrupación de los animales, como la hipótesis de la confusión. Sin embargo, la investigación ha indicado que esta hipótesis es más probable en grupos pequeños (de 2 a 7 miembros) y que aumentar aún más el tamaño del grupo tiene poco efecto. ^{[ 19 ]}