Tiburón charretera

El tiburón epaulette ( / ɛ p ə l ɛ t ʃ ɑː r k / , Hemiscyllium ocellatum ) es una especie de tiburón alfombra de cola larga de la familia Hemiscylliidae , que se encuentra en aguas tropicales poco profundas frente a Australia y Nueva Guinea (y posiblemente en otros lugares). El nombre común de este tiburón proviene de la gran mancha negra con borde blanco detrás de cada aleta pectoral , que recuerda a las charreteras militares . Es una especie pequeña (generalmente de menos de 1 m (3,3 pies) de largo), el tiburón epaulette tiene un cuerpo delgado con una cabeza corta y aletas anchas en forma de remo. El pedúnculo caudal (al que se une la aleta de la cola ) comprende más de la mitad de la longitud del tiburón. Los adultos son de color marrón claro en la parte superior, con manchas más oscuras dispersas y manchas en forma de silla de montar poco definidas.  

Los tiburones epaulette tienen hábitos nocturnos y frecuentan aguas poco profundas en arrecifes de coral o en pozas de marea . Este tiburón ha evolucionado para hacer frente a la severa falta de oxígeno nocturna ( hipoxia ) en pozas de marea aisladas aumentando el suministro de sangre a su cerebro y desactivando selectivamente las funciones neuronales no esenciales. Es capaz de sobrevivir a la anoxia completa durante dos horas sin efectos adversos, y a una temperatura mucho más alta que la mayoría de los demás animales tolerantes a la hipoxia. En lugar de nadar, los tiburones epaulette a menudo "caminan" moviendo sus cuerpos y empujando con sus aletas pares. Esta especie se alimenta de una amplia variedad de pequeños invertebrados bentónicos y peces óseos . Los tiburones epaulette son ovíparos ; las hembras depositan pares de cápsulas de huevos aproximadamente cada 14 días desde agosto hasta diciembre. Debido a su resistencia y pequeño tamaño, los tiburones epaulette son populares tanto en acuarios públicos como domésticos . La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha clasificado a esta especie como de Preocupación Menor , ya que, fuera del pequeño comercio de acuarios, tiene poco interés para la pesca .

El tiburón epaulette fue descrito originalmente como Squalus ocellatus por el naturalista francés Pierre Joseph Bonnaterre en el Tableau encyclopédique et méthodique des trois règnes de la nature de 1788. El nombre fue posteriormente cambiado al actualmente válido Hemiscyllium ocellatum . El espécimen tipo fue un macho inmaduro de 35 cm (14 pulgadas) de largo capturado cerca de Cooktown , Queensland , Australia . ^{[ 2 ]} Otros nombres comunes para esta especie son tiburón itar y tiburón ciego (también utilizado para Brachaelurus waddi ). ^{[ 3 ]} El análisis morfológico de Goto de 2002 sobre los tiburones alfombra mostró que el género Hemiscyllium es una politomía , lo que significa que las relaciones filogenéticas entre el tiburón epaulette y su especie hermana no pudieron resolverse. ^{[ 4 ]}  

El área de distribución del tiburón epaulette se extiende desde la costa sur de Nueva Guinea hasta la costa norte de Australia , llegando incluso hasta Sídney . ^{[ 5 ]} El grupo Capricornio-Bunker de la Gran Barrera de Coral contiene una población particularmente grande, con miles de individuos que se estima habitan solo en los arrecifes alrededor de la isla Heron . ^{[ 1 ]} La densidad de población estimada de estos arrecifes es de aproximadamente 0,3 a 1,2 individuos por cada 100 metros cuadrados. ^{[ 6 ]} Además, existen informes no confirmados de esta especie en Malasia , Sumatra y las Islas Salomón . ^{[ 2 ]} Los tiburones epaulette se encuentran en aguas poco profundas hasta una profundidad máxima de 50 m (160 pies) , y a menudo se les ve en aguas apenas lo suficientemente profundas como para cubrir sus cuerpos. Prefieren las pozas de marea , los arrecifes de coral y los arrecifes de coral cuerno de ciervo . ^{[ 2 ] [ 3 ]}  

El tiburón epaulette tiene un cuerpo alargado, más de la mitad del cual está formado por el delgado pedúnculo caudal. El hocico es corto y redondeado, con las narinas situadas casi en la punta junto con un par de pequeños barbillones ; hay surcos que van desde las narinas hasta la boca. Hay entre 26 y 35 hileras de dientes en la mandíbula superior y entre 21 y 32 hileras de dientes en la mandíbula inferior. Los dientes son pequeños, con bases anchas y cúspides triangulares. Los ojos son ovalados y elevados, con un gran espiráculo debajo de cada uno. Los cinco pares de hendiduras branquiales son pequeños, con el cuarto y el quinto muy juntos. ^{[ 2 ]}

Las aletas pectorales y pélvicas son anchas y redondeadas, y están fuertemente musculadas. Las dos aletas dorsales, de tamaño similar , se encuentran bien atrás en el cuerpo. La aleta anal es baja y se sitúa justo delante de la aleta caudal . La aleta caudal tiene solo un lóbulo superior, que contiene una prominente muesca ventral cerca de la punta y está angulada casi horizontalmente con respecto al cuerpo. Los tiburones epaulette adultos son de color beige a marrón en la parte superior, con muchas manchas marrones muy espaciadas y sutiles bandas más oscuras. Hay una mancha negra muy grande rodeada de blanco ubicada detrás de cada aleta pectoral; este par de manchas es el origen del nombre común de este tiburón. Los juveniles tienen bandas claras y oscuras alternas en el cuerpo y las aletas, que se rompen a medida que maduran. ^{[ 5 ] [ 7 ]} Los tiburones epaulette suelen medir entre 70 y 90 cm (27,5–35,5 pulgadas) de largo; la longitud máxima reportada es de 107 cm (42 pulgadas) . ^{[ 3 ] [ 7 ]}    

Como adaptación para navegar en su complejo entorno de arrecife, el tiburón epaulette se mueve aparentemente caminando, doblando su cuerpo de lado a lado y empujando desde el sustrato con sus aletas pectorales y pélvicas en forma de pala. Su marcha es similar a la de las salamandras , un ejemplo de evolución convergente . El tiburón es capaz de nadar, pero a menudo prefiere caminar por el fondo arenoso o coralino incluso cuando el agua es lo suficientemente profunda como para permitirle nadar libremente. Los soportes cartilaginosos de las aletas pares del tiburón epaulette están reducidos y separados en comparación con otros tiburones, lo que permite que se roten para usarlos como extremidades. ^{[ 8 ]} Este modo de locomoción incluso permite al tiburón salir del agua para acceder a pozas de marea aisladas. ^{[ 9 ]} La marcha del tiburón epaulette es convergentemente similar a la de los tetrápodos como las salamandras , lo que sugiere que los movimientos necesarios para caminar en tierra pueden ser anteriores, y tal vez contribuyeron a la evolución de, los primeros vertebrados terrestres . ^{[ 10 ]} Los tiburones epaulette son principalmente nocturnos y son más activos en aguas bajas. A menudo se esconden dentro o debajo de las cabezas de coral, aunque basta con que la cabeza esté cubierta incluso si el resto del cuerpo está expuesto. ^{[ 2 ]} A veces se posan al descubierto en llanuras arenosas o sobre arrecifes orientados contra la corriente, una forma de orientación conocida como reotaxis que puede mejorar la respiración o la percepción de los depredadores. ^{[ 11 ]}

Los tiburones epaulette son presa de peces más grandes como otros tiburones. ^{[ 5 ]} Su coloración proporciona camuflaje protector , ^{[ 7 ]} mientras que se especula que su epaulette es una mancha ocular para distraer o disuadir a los depredadores. ^{[ 2 ]} Casi todos los tiburones epaulette son parasitados por la etapa juvenil praniza (parasitaria) de isópodos gnathiidos . Las larvas se alimentan de sangre y se adhieren principalmente a la piel alrededor de la cloaca y los claspers , aunque también se encuentran dentro de la boca y en las branquias . Estos parásitos causan poco daño y no se cree que afecten negativamente la salud del tiburón. ^{[ 12 ]} Otros parásitos de esta especie incluyen una especie de mixosporidio del género Kudoa , que infesta los músculos esqueléticos , ^{[ 13 ]} el protozoo hemogregarino Haemogregarina hemiscyllii , que infecta la sangre, ^{[ 14 ]} el ostrácodo Sheina orri , que se adhiere a las branquias, ^{[ 15 ]} y el nematodo Proleptus australis , que infesta el estómago. ^{[ 16 ]}

Tolerancia a la hipoxia

Por la noche, las plataformas de arrecifes poco profundas habitadas por el tiburón epaulette suelen quedar aisladas del océano por la marea baja. La cantidad de oxígeno disuelto en la poza puede disminuir un 80 % o más durante la noche debido a la respiración combinada de todos los organismos que la habitan. El tiburón epaulette ha evolucionado para adaptarse a estas condiciones hipóxicas, pudiendo sobrevivir durante más de tres horas con un 5 % del nivel de O₂ atmosférico _sin perder su capacidad de respuesta conductual. En el laboratorio, los tiburones epaulette han sobrevivido durante una hora sin oxígeno a 30 °C (86 °F) , lo cual también es inusual, ya que la mayoría de los animales capaces de tolerar la privación de oxígeno lo hacen a bajas temperaturas. ^{[ 17 ]}  

Las respuestas fisiológicas del tiburón epaulette a la baja concentración de oxígeno están mediadas por el nucleósido adenosina . En condiciones hipóxicas, la frecuencia cardíaca y respiratoria disminuyen drásticamente. ^{[ 18 ]} La presión arterial del tiburón se reduce a la mitad a medida que los vasos sanguíneos se dilatan para suministrar más sangre al cerebro y al corazón. A diferencia de los peces óseos y los tetrápodos, el flujo sanguíneo permanece constante y no hay elevación de los niveles de glucosa en sangre . ^{[ 19 ]} Los cerebros de los tiburones consumen solo un tercio de la cantidad de ATP que consumen los teleósteos . ^{[ 17 ]} El tiburón epaulette puede reducir aún más esta demanda de energía disminuyendo el metabolismo de ciertas áreas de su cerebro, por ejemplo, manteniendo funcionales los núcleos sensoriales mientras desactiva los núcleos motores. Esto permite al tiburón suministrar suficiente ATP para prevenir la muerte neuronal , sin dejar de estar alerta a su entorno. ^{[ 20 ]}

Historia de vida

El apareamiento en el tiburón epaulette tiene lugar de julio a diciembre, aunque en cautiverio la reproducción ocurre continuamente. ^{[ 1 ] [ 22 ]} El cortejo puede ser iniciado por la hembra siguiendo y mordiendo al macho. El macho entonces sujeta la aleta pectoral de la hembra con su boca y se acuesta junto a ella, mientras inserta uno de sus claspers en su cloaca . La cópula dura aproximadamente un minuto y medio. ^{[ 23 ]} Los tiburones epaulette se reproducen fácilmente en acuarios, incluso en tanques tan pequeños como 135 galones, ^{[ 24 ]} pero se recomiendan tanques más grandes para dejar espacio para la descendencia eclosionada. Esta especie es ovípara , con las hembras depositando huevos de agosto a diciembre. La hembra deja caer las cápsulas de huevos de dos (raramente cuatro) a la vez cada 14 días, produciendo un total de 20 a 50 huevos por año. Cada cápsula de huevo mide 10 cm (3.9 in) de largo y 4 cm (1.6 in) de ancho. Las crías emergen después de 120-130 días, con una longitud de 14-16 cm (5,5-6,5 pulgadas) . La tasa de crecimiento de las crías es lenta al principio, pero aumenta a unos 5 cm (2,0 pulgadas) por año después de tres meses. Tanto los machos como las hembras alcanzan la madurez sexual con una longitud de 54-64 cm (21,5-25 pulgadas) , lo que corresponde a una edad de al menos siete años. ^{[ 1 ] [ 10 ]}          

Los tiburones epaulette son inofensivos para los humanos, aunque si se les manipula pueden morder a quienes los capturan. Son fáciles de observar y manipular por los bañistas, ya que se mueven lentamente fuera del agua y muestran poco miedo a los humanos. Esta especie se adapta fácilmente al cautiverio y se exhibe en muchos acuarios públicos de Estados Unidos, Canadá y Australia. ^{[ 2 ]} En un artículo para Aquarium Fish Magazine , Scott W. Michael se refirió al tiburón epaulette como "el mejor tiburón para el acuario doméstico". Se reproducen en cautiverio, incluso en tanques tan pequeños como 510 L (135 gal), aunque los tiburones adultos se mantienen mejor en tanques de 680 L (180 gal) o más. No son compatibles con acuarios comunitarios, ya que se comen a otros peces. ^{[ 25 ]}

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha clasificado al tiburón epaulette como de Preocupación Menor . Esta especie es común en aguas australianas, donde no es capturada por la pesca comercial ni recreativa , y se ve mínimamente afectada por la recolección para el comercio de acuarios y la captura incidental en la pesca . Gran parte de su hábitat australiano está comprendido dentro de parques marinos protegidos. Frente a las costas de Nueva Guinea, el tiburón epaulette ha sido clasificado como Casi Amenazado , ya que allí enfrenta degradación del hábitat , prácticas de pesca destructivas y sobreexplotación por parte de pescadores artesanales . ^{[ 1 ]}

En 2015, la BBC filmó en detalle el comportamiento de un tiburón epaulette para el primer episodio de una nueva serie documental llamada Shark , estrenada alrededor del 40 aniversario de Tiburón . ^{[ 26 ]} El documental muestra la capacidad de un tiburón epaulette para caminar sobre tierra y sus comportamientos de caza en la marea baja.

• Peces de Australia: Hemiscyllium ocellatum
• Vídeo sobre la investigación sobre tiburones charretera en Raja Ampat , Indonesia