Articulo de referencia

Efímera

{{cite book |last1=Hoell |first1=H. V. |last2=Doyen |first2=J. T. |last3=Purcell |first3=A. H. |year=1998 |title=Introduction to Insect Biology and Diversity |edition=2nd |publi...

Las efímeras (también llamadas moscas de alas hacia arriba o moscas de alas hacia arriba , o moscas de draco en el Reino Unido ; [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] moscas de sábalo o moscas de pez en el norte de EE. UU. [ 5 ] [ 6 ] y Canadá [ a ] ​​[ 7 ] ) son insectos acuáticos pertenecientes al orden Ephemeroptera . Este orden es parte de un antiguo grupo de insectos denominado Palaeoptera , que también incluye libélulas y caballitos del diablo . Se conocen más de 3000 especies de efímeras en todo el mundo, agrupadas en más de 400 géneros en 42 familias .

Las efímeras tienen colas largas y alas que no se pliegan sobre el abdomen . Sus etapas inmaduras son formas acuáticas de agua dulce (llamadas "náyades" o " ninfas "), cuya presencia indica un ambiente acuático limpio, no contaminado y altamente oxigenado. Son únicas entre los órdenes de insectos por tener una etapa preadulta terrestre completamente alada, el subimago , que muda a un adulto sexualmente maduro, el imago .

Las efímeras eclosionan (emergen como adultas) desde la primavera hasta el otoño, no necesariamente en mayo, en cantidades enormes. Algunas eclosiones atraen a los turistas. Los pescadores con mosca aprovechan las eclosiones de efímeras eligiendo moscas artificiales que las imitan. Una de las efímeras inglesas más famosas es la Rhithrogena germanica , la "efímera marrón de marzo" de los pescadores. [ 8 ]

La breve vida de las efímeras adultas ha sido objeto de estudio por naturalistas y enciclopedistas desde Aristóteles y Plinio el Viejo en la antigüedad clásica . El grabador alemán Alberto Durero incluyó una efímera en su grabado de 1495, La Sagrada Familia con la Efímera, para sugerir un vínculo entre el cielo y la tierra. El poeta inglés George Crabbe comparó la corta vida de un periódico con la de una efímera en el poema satírico "El Periódico" (1785), ambos conocidos como "efímeros".

Descripción

Ninfa

Arriba a la izquierda: Ninfa de efímera, vista dorsal, mostrando las branquias pareadas y tres proyecciones en el abdomen; los esbozos de las alas son visibles en el tórax. Arriba a la derecha: Subimago de Leptophlebia marginata . Centro: Ninfa de la efímera Cloeon dipterum , mostrando siete pares de branquias a lo largo de los lados del abdomen. Abajo: Vista lateral de la iridiscencia translúcida del ala de la efímera .

Las efímeras inmaduras son acuáticas y se denominan ninfas o náyades. A diferencia de su corta vida como adultas, pueden vivir varios años en el agua. Tienen un cuerpo alargado, cilíndrico o algo aplanado que pasa por varios estadios (etapas), mudando y aumentando de tamaño en cada uno. Cuando están listas para emerger del agua, las ninfas varían en longitud, según la especie, de 3 a 30 mm (0,12 a 1,18 pulgadas) . [ 9 ] La cabeza tiene una cubierta externa resistente de esclerotina , a menudo con varias crestas y proyecciones duras; apunta hacia adelante o hacia abajo, con la boca en la parte frontal. Hay dos grandes ojos compuestos , tres ocelos (ojos simples) y un par de antenas de longitud variable, situadas entre o delante de los ojos. Las piezas bucales están diseñadas para masticar y constan de un labro en forma de solapa , un par de mandíbulas fuertes , un par de maxilares , una hipofaringe membranosa y un labio . [ 10 ]  

El tórax consta de tres segmentos: los dos posteriores, el mesotórax y el metatórax , están fusionados. Cada segmento posee un par de patas que generalmente terminan en una sola garra. Las patas son robustas y a menudo están cubiertas de cerdas, pelos o espinas. Las almohadillas alares se desarrollan en el mesotórax y, en algunas especies, las almohadillas de las alas posteriores se desarrollan en el metatórax. [ 10 ]

El abdomen consta de diez segmentos, algunos de los cuales pueden estar ocultos por un par grande de branquias operculadas , un escudo torácico (parte expandida del protórax ) o las almohadillas alares en desarrollo. En la mayoría de los taxones, hasta siete pares de branquias surgen de la parte superior o los lados del abdomen, pero en algunas especies se encuentran debajo del abdomen, y en muy pocas especies las branquias se ubican en las coxas de las patas o en las bases de las maxilas. El abdomen termina en proyecciones delgadas filiformes, que consisten en un par de cercos , con o sin un tercer filamento caudal central . [ 10 ]

Subimago

La muda final de la ninfa no es a la forma adulta completa, sino a una etapa alada llamada subimago que se asemeja físicamente al adulto, pero que suele ser sexualmente inmadura y de color más apagado. El subimago, o dun, [ 11 ] a menudo tiene alas parcialmente nubosas bordeadas de pelos diminutos conocidos como microtricos; sus ojos, patas y genitales no están completamente desarrollados. Las hembras de algunas efímeras (subfamilia Palingeniinae) no mudan de un estado de subimago a una etapa adulta y son sexualmente maduras cuando parecen un subimago con microtricos en la membrana del ala. Las efímeras Oligoneuriinae constituyen otra excepción al retener microtricos en sus alas pero no en sus cuerpos. Los subimagos generalmente son malos voladores, tienen apéndices más cortos y normalmente carecen de los patrones de color utilizados para atraer parejas. En los machos de Ephoron leukon , los subimagos tienen patas delanteras cortas y comprimidas, con pliegues en forma de acordeón, y se expanden hasta más del doble de su longitud después de la muda. [ 12 ] Después de un período, que generalmente dura uno o dos días, pero en algunas especies solo unos minutos, el subimago muda a la forma adulta completa, lo que hace que las efímeras sean los únicos insectos en los que una forma alada experimenta una muda adicional. [ 9 ]

Imagen

Atalophlebia adulta con los ojos cilíndricos dorsales o en forma de turbante visibles

Las efímeras adultas, o imagos , son relativamente primitivas en su estructura, exhibiendo rasgos que probablemente estaban presentes en los primeros insectos voladores. Estos incluyen colas largas y alas que no se pliegan planas sobre el abdomen. [ 13 ] Las efímeras son insectos de aspecto delicado con uno o dos pares de alas triangulares membranosas, que están extensamente cubiertas de venas . En reposo, las alas se mantienen erguidas, como las de una mariposa . Las alas posteriores son mucho más pequeñas que las anteriores y pueden ser vestigiales o estar ausentes. El segundo segmento del tórax , que sostiene las alas anteriores, está agrandado para contener los principales músculos de vuelo. Los adultos tienen antenas cortas y flexibles, grandes ojos compuestos, tres ocelos y piezas bucales no funcionales. En la mayoría de las especies, los ojos de los machos son grandes y las patas delanteras inusualmente largas, para usarlas en localizar y sujetar a las hembras durante el apareamiento en el aire. En los machos de algunas familias, hay dos grandes ojos cilíndricos "turbante" (también conocidos como ojos turbantes o turbinados ) que miran hacia arriba además de los ojos laterales que se asemejan a los de las hembras. [ 14 ] Los ojos laterales son ojos compuestos de aposición, pero algunos piensan que los ojos turbinados son ojos compuestos de superposición, mientras que otros sugieren que pueden parecer ojos de superposición pero se basan en sistemas más complejos tipo guía de ondas destinados a detectar luz ultravioleta. [ 15 ] Se cree que se utilizan durante el cortejo para detectar a las hembras que vuelan sobre ellos. [ 16 ] En algunas especies todas las patas son sin función, excepto el par delantero en los machos. El abdomen es largo y aproximadamente cilíndrico, con diez segmentos y dos o tres cercos largos (apéndices en forma de cola) en el extremo. Al igual que Entognatha , Archaeognatha y Zygentoma , los espiráculos en el abdomen no tienen músculos de cierre. [ 17 ] [ 18 ] De forma única entre los insectos, las efímeras poseen genitales pares, con el macho teniendo dos edeagos (órganos similares a penes) y la hembra dos gonoporos (aberturas sexuales). [ 1 ] [ 9 ]

Biología

Reproducción y ciclo de vida

Las efímeras son hemimetábolas (tienen una " metamorfosis incompleta "). Son únicas entre los insectos porque mudan una vez más después de adquirir alas funcionales; [ 19 ] este último estadio alado ( alado ) suele vivir muy poco tiempo y se conoce como subimago, o para los pescadores con mosca como dun. Las efímeras en la etapa de subimago son un alimento favorito de muchos peces, y muchas moscas de pesca están modeladas para parecerse a ellas. La etapa de subimago no sobrevive mucho tiempo, rara vez más de 24 horas. En algunas especies, puede durar solo unos minutos, mientras que las efímeras de la familia Palingeniidae tienen subimagos sexualmente maduros y no tienen una forma adulta verdadera. [ 1 ]

A menudo, todos los individuos de una población maduran a la vez (una eclosión), y durante uno o dos días en primavera u otoño, las efímeras son extremadamente abundantes, bailando alrededor de otras en grandes grupos o posándose en cualquier superficie disponible. [ 9 ] En muchas especies, la emergencia está sincronizada con el amanecer o el atardecer, y la intensidad de la luz parece ser una señal importante para la emergencia, pero otros factores también pueden estar involucrados. Baetis intercalaris , por ejemplo, suele emerger justo después de la puesta del sol en julio y agosto, pero en un año, se observó una gran eclosión al mediodía en junio. Los subimagos de cuerpo blando son muy atractivos para los depredadores. La emergencia sincrónica es probablemente una estrategia adaptativa que reduce el riesgo de que el individuo sea devorado . [ 20 ] La esperanza de vida de una efímera adulta es muy corta, y varía según la especie. La función principal del adulto es la reproducción; los adultos no se alimentan y solo tienen piezas bucales vestigiales , mientras que sus sistemas digestivos están llenos de aire. [ 19 ] Dolania americana tiene la vida adulta más corta de todas las efímeras: las hembras adultas de la especie viven menos de cinco minutos. [ 21 ]

Las efímeras (conocidas localmente como moscas de la sombra) pululan brevemente en enormes cantidades en Ontario .

Los machos adultos pueden patrullar individualmente, pero la mayoría se congregan en enjambres a pocos metros sobre el agua con el cielo despejado encima, y ​​realizan una danza nupcial o de cortejo. Cada insecto tiene un patrón de movimiento característico de arriba y abajo; fuertes aleteos lo impulsan hacia arriba y hacia adelante con la cola inclinada hacia abajo; cuando deja de mover sus alas, cae pasivamente con el abdomen inclinado hacia arriba. Las hembras vuelan hacia estos enjambres y el apareamiento tiene lugar en el aire. Un macho ascendente sujeta el tórax de una hembra desde abajo usando sus patas delanteras dobladas hacia arriba y la insemina. La cópula puede durar solo unos segundos, pero ocasionalmente una pareja permanece en tándem y revolotea hasta el suelo. [ 22 ] Los machos pueden pasar la noche en la vegetación y regresar a su danza al día siguiente. Aunque no se alimentan, algunos tocan brevemente la superficie para beber un poco de agua antes de volar. [ 22 ] La transferencia de esperma es directa como en los Neoptera, en contraste con la inseminación indirecta de los Odonata. [ 23 ]

Las hembras suelen poner entre cuatrocientos y tres mil huevos. Los huevos a menudo caen sobre la superficie del agua; a veces la hembra los deposita sumergiendo la punta de su abdomen en el agua durante el vuelo, liberando una pequeña cantidad cada vez, o los deposita en masa mientras está de pie junto al agua. En algunas especies, la hembra se sumerge y coloca los huevos entre plantas o en grietas submarinas, pero en general, se hunden hasta el fondo. El tiempo de incubación es variable, dependiendo al menos en parte de la temperatura, y puede ser desde unos pocos días hasta casi un año. Los huevos pueden entrar en una fase de latencia tranquila o diapausa . [ 24 ] La tasa de crecimiento larval también depende de la temperatura, al igual que el número de mudas . Entre diez y cincuenta, estas mudas postembrionarias son más numerosas en las efímeras que en la mayoría de los demás órdenes de insectos. La etapa ninfal de las efímeras puede durar desde varios meses hasta varios años, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales. [ 10 ]

Alrededor de la mitad de todas las especies de efímeras cuya biología reproductiva ha sido descrita son partenogenéticas (capaces de reproducirse asexualmente), incluyendo poblaciones y especies tanto parcial como exclusivamente partenogenéticas. [ 25 ]

Muchas especies se reproducen en aguas corrientes, donde los huevos y las ninfas tienden a ser arrastrados río abajo. Para contrarrestar esto, las hembras pueden volar río arriba antes de depositar sus huevos. Por ejemplo, la hembra de la efímera Tisza , la especie europea más grande con una longitud de 12 cm , vuela hasta 3 kilómetros río arriba antes de depositar los huevos en la superficie del agua. Estos se hunden hasta el fondo y eclosionan después de 45 días; las ninfas se entierran en el sedimento, donde pasan dos o tres años antes de convertirse en subimagos. [ 26 ]   

Cuando están listos para emerger, se utilizan varias estrategias diferentes. En algunas especies, la transformación de la ninfa ocurre bajo el agua y el subimago nada hacia la superficie y se lanza al aire. [ 9 ] En otras especies, la ninfa asciende a la superficie, se desprende de su piel, permanece inmóvil durante uno o dos minutos descansando sobre la exuvia (piel mudada) y luego vuela hacia arriba, y en algunas, la ninfa trepa fuera del agua antes de transformarse. [ 27 ]

Vuelo

Al igual que los odonatos, las efímeras carecen de los músculos y escleritos alares responsables de la flexión de las alas sobre el abdomen en los neópteros . Sin embargo, se asemejan a los neópteros al poseer músculos dorsoventrales de vuelo indirecto , que mueven las alas únicamente deformando el tórax (elevando y bajando los tergitos ) en lugar de tirar de ellas directamente hacia abajo como en los odonatos. [ 23 ] Cuando no vuelan, las efímeras apuntan sus alas en la misma dirección, al igual que los caballitos del diablo . [ 28 ]

Ecología

La trucha arcoíris se encuentra entre los principales depredadores de las efímeras.

Las ninfas viven principalmente en arroyos bajo rocas, en vegetación en descomposición o en sedimentos. Pocas especies viven en lagos, pero se encuentran entre las más prolíficas. [ 29 ] En las ninfas de la mayoría de las especies de efímeras, las branquias en forma de paleta no funcionan como superficies respiratorias porque se absorbe suficiente oxígeno a través del tegumento, sirviendo en cambio para crear una corriente respiratoria. Sin embargo, en ambientes con bajo contenido de oxígeno, como el lodo del fondo de los estanques donde excava Ephemera vulgata , las branquias filamentosas actúan como verdaderos órganos respiratorios accesorios y se utilizan en el intercambio gaseoso. [ 30 ]

En la mayoría de las especies, las ninfas son herbívoras o detritívoras , alimentándose de algas , diatomeas o detritos , pero en algunas especies, son depredadoras de larvas y ninfas de quironómidos y otros insectos pequeños. [ 31 ] [ 32 ] Las ninfas de Povilla excavan en madera sumergida y pueden ser un problema para los propietarios de embarcaciones en África y el sudeste asiático. [ 33 ] Algunas pueden cambiar de un grupo de alimentación a otro a medida que crecen, lo que les permite utilizar una variedad de recursos alimenticios. Procesan una gran cantidad de materia orgánica como ninfas y transfieren muchos fosfatos y nitratos a los ambientes terrestres cuando emergen del agua, ayudando así a eliminar contaminantes de los sistemas acuáticos. [ 10 ] Junto con las larvas de tricópteros y los moluscos gasterópodos , el pastoreo de las ninfas de efímeras tiene un impacto significativo en los productores primarios , las plantas y las algas, en el lecho de arroyos y ríos. [ 34 ]

Las ninfas son consumidas por una amplia gama de depredadores y forman una parte importante de la cadena alimentaria acuática . Los peces se encuentran entre los principales depredadores, capturando ninfas del fondo o ingiriéndolas en la columna de agua, y alimentándose de ninfas emergentes y adultos en la superficie del agua. Las larvas carnívoras de plecópteros , tricópteros , alisos y libélulas se alimentan de ninfas de efímeras que habitan en el fondo, al igual que los escarabajos acuáticos, las sanguijuelas, los cangrejos de río y los anfibios . [ 33 ] : 886 Además de la mortalidad directa causada por estos depredadores, el comportamiento de sus presas potenciales también se ve afectado, ya que la tasa de crecimiento de las ninfas se ralentiza por la necesidad de esconderse en lugar de alimentarse. [ 34 ] Las ninfas son altamente susceptibles a la contaminación y pueden ser útiles en el biomonitoreo de cuerpos de agua. [ 9 ] Una vez que han emergido, grandes cantidades son depredadas por aves, murciélagos y otros insectos, como Rhamphomyia longicauda . [ 10 ]

Las ninfas de efímeras pueden servir como huéspedes de parásitos como nematodos y trematodos . Algunos de estos afectan el comportamiento de las ninfas de tal manera que se vuelven más propensas a ser depredadas. [ 35 ] [ 36 ] Otros nematodos convierten a las efímeras macho adultas en cuasi-hembras que frecuentan los bordes de los arroyos, lo que permite a los parásitos abrirse paso hacia el ambiente acuático que necesitan para completar sus ciclos de vida. [ 37 ] Las ninfas también pueden servir como huéspedes intermedios del gusano crin de caballo Paragordius varius , que hace que su huésped definitivo , un saltamontes , salte al agua y se ahogue. [ 38 ]

Las efímeras participan tanto en la producción primaria como en la bioturbación . Un estudio en arroyos simulados de laboratorio reveló que el género de efímeras Centroptilum aumentó la exportación de perifiton , [ 39 ] afectando así indirectamente de manera positiva la producción primaria, que es un proceso esencial para los ecosistemas. La efímera también puede reasignar y alterar la disponibilidad de nutrientes en los hábitats acuáticos a través del proceso de bioturbación. Al excavar en el fondo de los lagos y redistribuir los nutrientes, las efímeras regulan indirectamente el fitoplancton y la producción primaria epibentónica. [ 40 ] Una vez excavadas hasta el fondo del lago, las ninfas de efímera comienzan a agitar sus branquias respiratorias. Este movimiento crea una corriente que transporta partículas de alimento a través de la madriguera y permite a la ninfa alimentarse por filtración. Otras ninfas de efímera poseen elaborados mecanismos de alimentación por filtración como el del género Isonychia . La ninfa tiene patas delanteras que contienen largas estructuras similares a cerdas que tienen dos filas de pelos. Los pelos entrelazados forman el filtro mediante el cual el insecto atrapa las partículas de alimento. La acción de la alimentación por filtración tiene un impacto pequeño en la purificación del agua, pero un impacto aún mayor en la convergencia de pequeñas partículas en materia de forma más compleja que beneficia a los consumidores más adelante en la cadena alimentaria. [ 41 ]

Distribución

Las efímeras se distribuyen por todo el mundo en hábitats de agua dulce limpia, [ 42 ] aunque están ausentes de la Antártida. [ 43 ] Suelen estar ausentes de las islas oceánicas o representadas por una o dos especies que se han dispersado desde el continente cercano. Las efímeras hembras pueden dispersarse por el viento, y los huevos pueden transferirse por adhesión a las patas de las aves acuáticas. [ 44 ] La mayor diversidad genérica se encuentra en el reino neotropical , mientras que el holártico tiene un número menor de géneros pero un alto grado de especiación. Unas trece familias están restringidas a una sola biorregión . [ 45 ] Las familias principales tienen algunas preferencias generales de hábitat: los Baetidae prefieren el agua cálida; los Heptageniidae viven bajo piedras y prefieren el agua de corriente rápida; y los Ephemeridae, relativamente grandes , hacen madrigueras en lechos arenosos de lagos o ríos. [ 42 ]

Conservación

La ninfa es la etapa dominante del ciclo de vida de la efímera. Diferentes especies de insectos varían en su tolerancia a la contaminación del agua, pero en general, las etapas larvarias de las efímeras, los plecópteros y los tricópteros son susceptibles a una serie de contaminantes, incluidos los desechos residuales , los pesticidas y los efluentes industriales . En general, las efímeras son particularmente sensibles a la acidificación , pero las tolerancias varían, y ciertas especies son excepcionalmente tolerantes a la contaminación por metales pesados ​​y a niveles bajos de pH . Los Ephemerellidae se encuentran entre los grupos más tolerantes y los Siphlonuridae y Caenidae los menos. Los efectos adversos de la contaminación en los insectos pueden ser letales o subletales, en este último caso resultando en una función enzimática alterada, un crecimiento deficiente, un comportamiento modificado o la falta de éxito reproductivo. Como partes importantes de la cadena alimentaria, la contaminación puede causar efectos en cadena en otros organismos; Una escasez de ninfas herbívoras puede causar un crecimiento excesivo de algas, y una escasez de ninfas depredadoras puede resultar en una sobreabundancia de sus especies de presa. [ 46 ] Los peces que se alimentan de ninfas de efímeras que han bioacumulado metales pesados ​​también están en riesgo. [ 47 ] Las efímeras hembras adultas encuentran agua detectando la polarización de la luz reflejada. Son fácilmente engañadas por otras superficies pulidas que pueden actuar como trampas para enjambres de efímeras. [ 16 ]

La amenaza para las efímeras también afecta a sus huevos. Niveles moderados de contaminación en los ríos de Inglaterra son suficientes para matar al 80 % de los huevos de efímera, que son tan vulnerables a los contaminantes como otras etapas de su ciclo de vida; la población de la efímera olivácea de alas azules ( Baetis ) ha disminuido drásticamente, llegando casi a desaparecer en algunos ríos. Se cree que los principales contaminantes responsables son los sedimentos finos y el fosfato procedente de la agricultura y las aguas residuales. [ 48 ]

Se desconoce el estado de muchas especies de efímeras, ya que solo se conocen a partir de los datos de las colecciones originales. Se cree que cuatro especies norteamericanas están extintas. Entre ellas, Pentagenia robusta fue recolectada originalmente en el río Ohio , cerca de Cincinnati , pero no se ha vuelto a ver desde su recolección original en el siglo XIX. Ephemera compar se conoce a partir de un único ejemplar, recolectado en las estribaciones de Colorado en 1873, pero a pesar de los estudios exhaustivos de las efímeras de Colorado realizados en 1984, no se ha vuelto a encontrar. [ 49 ]

La lista roja de especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) incluye una efímera: Tasmanophlebia lacuscoerulei , la gran efímera azul de lago, que es nativa de Australia y está catalogada como en peligro de extinción porque su hábitat alpino es vulnerable al cambio climático . [ 50 ]

Taxonomía y filogenia

Adulto fósil de Mickoleitia longimanus ( Coxoplectoptera : Mickoleitiidae ) de la Formación Crato del Cretácico Inferior de Brasil , c. 108 millones de años

El género Ephemeroptera fue definido por Alpheus Hyatt y Jennie Maria Arms Sheldon en 1890-91. [ 51 ] [ 52 ] La taxonomía de los Ephemeroptera fue reelaborada por George F. Edmunds y Jay R. Traver , a partir de 1954. [ 53 ] [ 54 ] Traver contribuyó a la obra de 1935 The Biology of Mayflies , [ 55 ] y ha sido llamado "el primer especialista en Ephemeroptera en Norteamérica". [ 56 ]

Hasta 2012, se conocen más de 3000 especies de efímeras en 42 familias y más de 400 géneros en todo el mundo, [ 57 ] [ 58 ] incluyendo alrededor de 630 especies en América del Norte . [ 59 ] Las efímeras son un grupo antiguo de insectos alados (pterigotos). Ya se conocen representantes putativos del grupo troncal fósil (por ejemplo, Lithoneura lameerrei , similar a Syntonopteroidea ) del Carbonífero tardío . [ 60 ] El nombre Ephemeroptera proviene del griego ἐφήμερος , ephemeros , "de corta duración" (literalmente "que dura un día", cf. inglés " ephemeral "), y πτερόν , pteron , " ala ", en referencia a la breve vida de los adultos. El nombre común en inglés se debe a la aparición del insecto en o alrededor del mes de mayo en el Reino Unido. [ 61 ] El nombre shadfly proviene del pez atlántico shad , que remonta los ríos de la costa este de Estados Unidos al mismo tiempo que emergen muchas efímeras. [ 62 ] [ 63 ]

Del Pérmico , se conocen numerosos representantes del grupo troncal de las efímeras, que a menudo se agrupan en un taxón separado Permoplectoptera (por ejemplo, incluyendo Protereisma permianum en Protereismatidae , [ 60 ] y Misthodotidae ). Las larvas de Permoplectoptera todavía tenían nueve pares de branquias abdominales, y los adultos todavía tenían alas posteriores largas. Quizás la familia fósil Cretereismatidae de la Formación Crato del Cretácico Inferior de Brasil también pertenezca como la última ramificación de Permoplectoptera. Los afloramientos de Crato también produjeron especímenes fósiles de familias de efímeras modernas o de la familia extinta (pero moderna) Hexagenitidae. Sin embargo, de la misma localidad se han descrito las extrañas larvas y adultos de la familia extinta Mickoleitiidae (orden Coxoplectoptera ), [ 64 ] que representa el grupo hermano fósil de las efímeras modernas, aunque tenían adaptaciones muy peculiares como patas delanteras raptoriales .

La inclusión de efímera más antigua en ámbar es Cretoneta zherichini (Leptophlebiidae) del Cretácico Inferior de Siberia . En el ámbar báltico, mucho más joven , se han encontrado numerosas inclusiones de varias familias modernas de efímeras (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae y Ephemerellidae). [ 65 ] El género moderno Neoephemera está representado en el registro fósil por la especie ypresiana [ 66 ] N.  antiqua del estado de Washington . [ 67 ]

Grimaldi y Engel, al revisar la filogenia en 2005, comentaron que se habían realizado muchos estudios cladísticos sin estabilidad en los subórdenes e infraórdenes de Ephemeroptera; la división tradicional en Schistonota y Pannota era errónea porque Pannota deriva de Schistonota. [ 60 ] La filogenia de los Ephemeroptera fue estudiada por primera vez mediante análisis molecular por Ogden y Whiting en 2005. Recuperaron a Baetidae como grupo hermano de los demás clados. [ 68 ] La filogenia de las efímeras fue estudiada posteriormente mediante análisis morfológicos y moleculares por Ogden y otros en 2009. Encontraron que el género asiático Siphluriscus era grupo hermano de todas las demás efímeras. Se encontró que algunos linajes existentes, como Ephemeroidea , y familias como Ameletopsidae, no eran monofiléticos , debido a la convergencia entre las características ninfales. [ 69 ]

La siguiente clasificación tradicional, con dos subórdenes Pannota y Schistonota , fue introducida en 1979 por WP McCafferty y George F. Edmunds. [ 70 ] La lista se basa en Peters y Campbell (1991), en Insects of Australia . [ 71 ]

Filogenia

Según Liegeois et al. 2021: [ 25 ]

En la cultura humana

En el arte

Las efímeras han aparecido en las bellas artes tanto en el siglo XV [ 72 ] como en el siglo XVII. [ 73 ] En 1495, Albrecht Dürer incluyó una efímera en su grabado La Sagrada Familia con la Efímera . [ 72 ] Los críticos Larry Silver y Pamela H. Smith argumentan que la imagen proporciona "un vínculo explícito entre el cielo y la tierra... para sugerir una resonancia cósmica entre lo sagrado y lo profano, lo celestial y lo terrestre, el macrocosmos y el microcosmos". [ 74 ] El autor holandés de la Edad de Oro , Augerius Clutius ( Outgert Cluyt ), ilustró algunas efímeras en su De Hemerobio ("Sobre la Efímera") de 1634, el libro más antiguo escrito sobre el grupo. Maerten de Vos ilustró de manera similar una efímera en su representación del quinto día de la creación de 1587. [ 73 ] [ 75 ] En Szeged , Hungría, las efímeras son homenajeadas en un monumento cerca del puente Belvárosi, obra del escultor local Pal Farkas. [ 76 ]

En historia natural

"Las efímeras en la danza del atardecer" de Philip Henry Gosse en una edición victoriana de la Historia natural de Selborne de Gilbert White .

La efímera ha atraído la atención de los naturalistas desde Aristóteles . Él señaló en su Historia de los animales que la efímera es inusual por moverse con cuatro patas. [ 77 ] En realidad tiene tres pares de patas, pero el par delantero se usa como claspers para sujetar a la hembra durante el vuelo de apareamiento. [ 78 ] El enciclopedista romano antiguo Plinio el Viejo describió la efímera en su Historia natural , señalando que el adulto emerge de una "oruga de cuatro patas... pero no vive más de un día, debido a lo cual se le llama hemerobio". [ 79 ] En su obra de 1789, La historia natural y las antigüedades de Selborne , el párroco y naturalista inglés Gilbert White describió en la entrada del "10 de junio de 1771" cómo "Miríadas de efímeras aparecen por primera vez en el arroyo Alresford ", y las truchas las comieron antes de que sus alas se endurecieran. [ 80 ] Observó que "sus movimientos son muy peculiares, arriba y abajo durante muchos metros casi en línea perpendicular". [ 80 ] La eclosión de la efímera gigante Palingenia longicauda en los ríos Tisza y Maros en Hungría y Serbia, conocida como "floración del Tisza", se ha convertido en una atracción turística. [ 81 ] En algunos años, como 1958 y 2014, la eclosión de Hexagenia bilineata en el Alto Valle del Misisipi es inmensa, llamando la atención como una molestia en las carreteras. [ 82 ] [ 83 ]

Brevedad de la vida

La efímera ha llegado a simbolizar la transitoriedad de la vida. [ 84 ] Peter Marren señala que lo más conocido de las efímeras es su vida adulta de un solo día: cita el poema " Adonais " de Percy Bysshe Shelley , "cada insecto efímero / es recogido en la muerte sin amanecer", y comenta, "no es de extrañar que efímera sea sinónimo de brevedad". [ 85 ] La Epopeya de Gilgamesh , una de las obras literarias más antiguas, compara la brevedad de la vida de Gilgamesh con la de la efímera adulta: en la Tabla X , Utanapishtim le dice a Gilgamesh que "Siempre el río ha crecido y nos ha traído la inundación, la efímera flotando en el agua. En el rostro del sol mira su semblante, ¡y de repente no hay nada!" [ 86 ] El abogado romano Cicerón escribió filosóficamente sobre ellas en sus Disputaciones Tusculanas , señalando la observación de Aristóteles de que la vida de la efímera es de solo un día, y que comparada con la eternidad, la vida humana también es casi igual de breve. [ 87 ] Los estudiosos han señalado que el poeta inglés George Crabbe [ 88 ] escribió un poema que compara la breve vida de un periódico con la de las efímeras, ambas conocidas como "Ephemera", [ 89 ] cosas que viven por un día. [ 90 ] [ 91 ]

Como nombre para barcos y aeronaves

El HMA No. 1 Mayfly saliendo de su cobertizo flotante en el astillero de Vickers en Barrow-in-Furness el 24 de septiembre de 1911.

Varios barcos y aeronaves han sido nombrados en honor a la efímera. "Mayfly" era el apodo de la tripulación para el dirigible de Su Majestad n.° 1 , un dirigible de reconocimiento aéreo que naufragó debido a fuertes vientos en 1911 antes de sus vuelos de prueba. [ 92 ] Dos buques de la Marina Real fueron nombrados HMS Mayfly  : un torpedero botado en enero de 1907, [ 93 ] y una cañonera fluvial de la clase Fly construida por secciones en Yarrow en 1915. [ 94 ] Entre las primeras máquinas voladoras más pesadas que el aire, el Seddon Mayfly , construido en 1908, fue un diseño fallido, mientras que la primera aeronave diseñada por una mujer, Lillian Bland , se llamó Bland Mayfly . [ 86 ]

Usos prácticos

En la pesca con mosca

Moscas de pesca de El arte de la pesca con mosca de Charles y Richard Bowlker (1854) 2. Efímera "Blue Dun". 3. Efímera " March Brown ".

Las efímeras son la principal fuente de modelos para moscas artificiales, anzuelos atados con materiales de colores como hilos y plumas, utilizados en la pesca con mosca . [ 9 ] [ 85 ] Estas se basan en diferentes etapas del ciclo de vida de las efímeras. Por ejemplo, las moscas conocidas como "emergentes" en Norteamérica son diseñadas por los pescadores con mosca para parecerse a las efímeras subimago y están destinadas a atraer a la trucha de agua dulce . [ 95 ] En 1983, Patrick McCafferty registró que las moscas artificiales se habían basado en 36 géneros de efímeras norteamericanas, de un total de 63 especies occidentales y 103 especies orientales/centrales. Un gran número de estas especies tienen nombres comunes entre los pescadores con mosca, quienes necesitan desarrollar un conocimiento sustancial del "hábitat, distribución, estacionalidad, morfología y comportamiento" de las efímeras para imitar con precisión la apariencia y los movimientos de los insectos que esperan las truchas locales. [ 9 ]

Izaak Walton describe el uso de efímeras para la pesca de truchas en su libro de 1653, The Compleat Angler ; por ejemplo, nombra la "Green-drake" para su uso como mosca natural, y las "duns" (subimagos de efímeras) como moscas artificiales. Estas incluyen, por ejemplo, la "Great Dun" y la "Great Blue Dun" en febrero; la "Whitish Dun" en marzo; la "Whirling Dun" y la "Yellow Dun" en abril; la "Green-drake", la "Little Yellow May-Fly" y la "Grey-Drake" en mayo; y la "Black-Blue Dun" en julio. [ 96 ] La pesca con ninfas o "moscas húmedas" recuperó popularidad en los arroyos de tiza de Inglaterra gracias a GEM Skues con su libro de 1910, Minor Tactics of the Chalk Stream . En el libro, Skues analiza el uso de duns para la pesca de truchas. [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] La efímera marrón de marzo es "probablemente la más famosa de todas las efímeras británicas", habiendo sido imitada por los pescadores para capturar truchas durante más de 500 años. [ 100 ] [ 8 ] Algunas tabernas inglesas junto a arroyos de truchas como el río Test en Hampshire se llaman "The Mayfly". [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ]

Otros usos

Las efímeras se consumen en varias culturas y se estima que contienen la mayor cantidad de proteína cruda de cualquier insecto comestible en peso seco. En Malawi , el kungu , una pasta de efímeras ( Caenis kungu ) y mosquitos, se prepara en forma de pastel. Las efímeras adultas se recolectan y consumen en muchas partes de China y Japón. Cerca del lago Victoria , las efímeras Povilla se recolectan, secan y conservan para su uso en preparaciones culinarias. [ 104 ]

En la Francia anterior a la década de 1950, el chute de manne se obtenía prensando efímeras en forma de tortas y usándolas como alimento para aves y cebo para peces. [ 33 ] Desde un punto de vista económico, las efímeras proporcionan a las piscifactorías una excelente dieta para los peces. [ 86 ]

La investigación sobre la expresión del genoma en la efímera Cloeon dipterum ha aportado ideas sobre la evolución del ala de los insectos y ha respaldado la llamada teoría de las branquias, que sugiere que el ala ancestral de los insectos pudo haber evolucionado a partir de las branquias larvarias de insectos acuáticos como las efímeras. [ 105 ] Las larvas de efímera no sobreviven en hábitats acuáticos contaminados y, por lo tanto, se han elegido como bioindicadores , marcadores de la calidad del agua en evaluaciones ecológicas . [ 106 ]

Notas

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  99. Skues, GEM (1914). Minor Tactics of the Chalk Stream and Kindred Studies (2.ª ed.). Londres: A & C Black . p. 8 y ss. Se ha presentado como argumento en contra del uso de la mosca húmeda que los efímeros y otros insectos pequeños que flotan en la superficie de un arroyo nunca son vistos por los peces bajo el agua, y que una mosca húmeda es, por lo tanto, un objeto antinatural, especialmente si tiene alas. "Nunca" es una palabra fuerte, y me atrevo a pensar que el caso está exagerado. He observado un remolino con pequeños torbellinos girando durante una hora seguida, y una y otra vez he visto pequeños grupos de moscas atrapadas en uno u otro de los torbellinos, succionadas bajo el agua y lanzadas de forma dispersa.  
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