Eric Knudsen

Eric Knudsen es profesor de neurobiología en la Universidad de Stanford . Es más conocido por su descubrimiento, junto con Masakazu Konishi , de un mapa cerebral de la ubicación del sonido en dos dimensiones en la lechuza común , Tyto alba . Su trabajo ha contribuido a la comprensión del procesamiento de la información en el sistema auditivo de la lechuza común, la plasticidad del mapa espacial auditivo en lechuzas comunes en desarrollo y adultas, la influencia de la experiencia auditiva y visual en el mapa espacial y, más recientemente, los mecanismos de atención y aprendizaje. Ha recibido el premio Lashley, ^[1] el premio Gruber en neurociencia, ^[2] y el premio Newcomb Cleveland ^[3] y es miembro de la Academia Nacional de Ciencias .

Knudsen estudió en la Universidad de California en Santa Bárbara, donde obtuvo una licenciatura en zoología y luego una maestría en neurociencia. Obtuvo un doctorado en la Universidad de California en San Diego en 1976, trabajando con Theodore H. Bullock . Knudsen fue becario postdoctoral de Konishi en el Instituto Tecnológico de California de 1976 a 1979. Ha sido profesor en la Facultad de Medicina de la Universidad de Stanford desde 1988 y fue presidente del Departamento de Neurociencia de la Facultad de Medicina de 2001 a 2005.

En 1978, Knudsen y Konishi presentaron el descubrimiento de un mapa auditivo del espacio en el mesencéfalo de la lechuza común. Este descubrimiento fue revolucionario porque desenterró el primer mapa espacial no somatotópico del cerebro. El mapa se encontró en el mesencéfalo de la lechuza, en el mesencéfalo lateral y anterior dorsal (MLD), una estructura que ahora se conoce como colículo inferior . A diferencia de la mayoría de los mapas de localización del sonido, se descubrió que este mapa era bidimensional, con unidades dispuestas espacialmente para representar tanto la ubicación vertical como la horizontal del sonido. Knudsen y Konishi descubrieron que las unidades en esta estructura responden preferentemente a los sonidos que se originan en una región particular en el espacio. ^[4]

En el artículo de 1978, se demostró que la elevación y el acimut (ubicación en el plano horizontal) eran las dos coordenadas del mapa. Utilizando un altavoz colocado sobre una pista hemisférica giratoria, Knudsen y Konishi presentaron a los búhos un estímulo auditivo desde varias ubicaciones en el espacio y registraron la actividad neuronal resultante. Descubrieron que las neuronas en esta parte del MLD estaban organizadas de acuerdo con la ubicación de su campo receptivo , con el acimut variando a lo largo del plano horizontal del mapa espacial y la elevación variando verticalmente.

Knudsen continuó este descubrimiento con la investigación de mecanismos específicos de localización del sonido. Dos de las principales señales auditivas que utiliza la lechuza común para localizar el sonido son la diferencia de tiempo interaural (ITD) y la diferencia de intensidad interaural (IID). Las orejas de la lechuza son asimétricas, con la abertura de la oreja derecha dirigida más arriba que la de la izquierda. Esta asimetría le permite a la lechuza común determinar la elevación de un sonido comparando los niveles de sonido entre sus dos orejas. Las diferencias de tiempo interaural proporcionan a la lechuza información sobre el acimut de un sonido; el sonido llegará al oído más cercano a la fuente de sonido antes de llegar al oído más alejado, y esta diferencia de tiempo puede detectarse e interpretarse como una dirección acimutal. ^[5] A bajas frecuencias, la longitud de onda de un sonido es más ancha que la gorguera facial de la lechuza, y la gorguera no afecta la detección del acimut. A altas frecuencias, la gorguera juega un papel en la reflexión del sonido para una mayor sensibilidad a la elevación vertical. Por lo tanto, con ruido de banda ancha, que contiene frecuencias altas y bajas, el búho podría usar la diferencia del espectro interaural para obtener información sobre el acimut y la elevación. En 1979, Knudsen y Konishi demostraron que la lechuza común utiliza información del espectro interaural en la localización del sonido. Presentaron a los búhos tanto ruido de ancho de banda amplio como tonos puros. Los pájaros pudieron localizar con éxito tonos puros (ya que aún podían recopilar información de IID e ITD), pero su tasa de error fue mucho menor al localizar ruido de ancho de banda amplio. Esto indica que los pájaros utilizan las diferencias del espectro interaural para mejorar su precisión. ^[6]

Junto con John Olsen y Steven Esterly, Knudsen estudió el patrón de respuesta a la IID y la ITD en el mapa espacial. Presentaron a los búhos estímulos sonoros mientras se realizaban grabaciones desde el tectum óptico. En consonancia con los hallazgos anteriores sobre la organización del tectum óptico en términos de elevación y acimut, descubrieron que la ITD variaba principalmente a lo largo del eje horizontal y la IID a lo largo del eje vertical. Sin embargo, el mapa según la elevación y el acimut no se alinea perfectamente con el mapa ITD/IID. El acimut y la ITD no tienen una relación estrictamente lineal. Además, la IID se utiliza no solo para determinar la elevación de la fuente de sonido, sino también, en menor grado, el acimut. Finalmente, la IID y la ITD no son las únicas dos señales que utiliza el búho para determinar la ubicación del sonido, como lo demuestra la investigación de Knudsen sobre el efecto del ancho de banda en la precisión de la localización del sonido. La información de múltiples tipos de señales se utiliza para crear el mapa de elevación y acimut en el tectum óptico. ^[7]

En Stanford, Knudsen estudió la plasticidad del mapa de sonidos auditivos y descubrió que las asociaciones entre los valores de las señales auditivas del mapa y las ubicaciones en el espacio que representan pueden verse alteradas tanto por la experiencia auditiva como por la visual.

Knudsen alteró las señales auditivas de los búhos taponándoles una oreja o quitándoles las plumas del collar y las aletas preaurales. Al principio, esto hizo que los pájaros juzgaran de forma incorrecta la ubicación de la fuente de sonido, ya que las señales normalmente asociadas con cada ubicación en el espacio habían cambiado. Sin embargo, con el tiempo, el mapa cambió para restaurar un mapa auditivo de sonido normal, alineado con el mapa espacial visual, a pesar de las señales anormales. Se formaron nuevas asociaciones entre los valores de las señales anormales y las ubicaciones espaciales que ahora representaban, ajustando el mapa para traducir las señales que el ave estaba recibiendo en una representación precisa de su entorno. Este ajuste ocurre más rápidamente y extensamente en los pájaros jóvenes. Sin embargo, el mapa nunca refleja perfectamente la experiencia anormal, incluso cuando las señales se alteran tan temprano que el ave nunca experimenta señales normales. Esto indica que existe una cierta "programación" innata del mapa para reflejar la experiencia sensorial típica. ^[8]

En 1994, Knudsen desmintió la idea de que el mapa auditivo de sonidos no es plástico durante mucho tiempo en el ave adulta; la plasticidad parece tener un período crítico. Trabajos anteriores habían indicado que la alteración del mapa de sonidos por la experiencia estaba restringida a un período durante el desarrollo, y una vez que esta ventana de plasticidad había pasado, no se producían cambios posteriores. En un trabajo realizado con Steven Esterly y John Olsen, demostró que los animales adultos conservan la plasticidad, aunque en menor grado que los animales más jóvenes. El mapa auditivo de sonidos adultos se altera más fácilmente si el ave fue expuesta a estímulos anormales en una etapa temprana de su vida, durante un período sensible. Esto demuestra que el cerebro del búho forma conexiones funcionales durante la experiencia anormal temprana que pueden reactivarse cuando regresan los estímulos anormales. ^[9]

El trabajo de Knudsen ha demostrado que la visión es el sentido dominante en el cambio del mapa auditivo de sonidos. Se utilizaron prismas desplazables binoculares para cambiar el mundo visual de los búhos, lo que resultó en un cambio correspondiente en el mapa de sonidos. La disparidad entre la experiencia visual y auditiva de los búhos se reconcilió mediante la reinterpretación de las señales auditivas para que coincidieran con la experiencia visual, incluso aunque la información visual fuera incorrecta y la auditiva no. Incluso cuando otra información sensorial le indica al búho que su entrada visual es engañosa, esta entrada ejerce un dominio aparentemente innato sobre los otros sentidos. En los búhos criados con prismas desplazables, esta dependencia persistente de información inexacta es particularmente evidente: "Aunque la interacción con el entorno desde el comienzo de la vida ha demostrado a los búhos que su percepción visual de la ubicación de la fuente de estímulo es inexacta, no obstante usan la visión para calibrar la localización del sonido, lo que en este caso conduce a un error grave en la localización del sonido". ^[10] Sin embargo, este dominio tiene limitaciones; En 1985, Eric Knudsen y Phyllis Knudsen realizaron un estudio que demostró que la visión puede alterar la magnitud pero no el signo de un error auditivo. ^[11]

Si bien tanto la oclusión monoaural como el desplazamiento visual alteran las asociaciones entre las señales sensoriales y las ubicaciones espaciales correspondientes, existen diferencias significativas en los mecanismos que intervienen: “La tarea en [las condiciones de oclusión monoaural] es utilizar la visión […] para asignar combinaciones anormales de valores de señales a ubicaciones apropiadas en el espacio. En cambio, los prismas causan un desplazamiento relativamente coherente del espacio visual mientras que dejan las señales auditivas esencialmente sin cambios. La tarea en estas condiciones es asignar rangos y combinaciones normales de valores de señales a ubicaciones anormales en el espacio”. ^[12]

• Knudsen, EI y Konishi, M. “Un mapa neuronal del espacio auditivo en el búho”. Science 200: 795-797, 1978.
• Knudsen, E. I, y Konishi, M. “Mecanismos de localización del sonido en la lechuza común (Tyto alba)”. Journal of Comparative Physiology 133: 13-21, 1979.
• Olsen, JF, Knudsen, EI y Esterly, SD “Mapas neuronales de las diferencias interaurales de tiempo e intensidad en el tectum óptico de la lechuza común”. Journal of Neuroscience 9: 2591-2605, 1989.
• Knudsen, EI y Knudsen, PF “Períodos sensibles y críticos para la calibración visual de la localización del sonido por lechuzas”. Journal of Neuroscience 63: 131-149, 1990.
• Mogdans, J. y Knudsen, EI “La oclusión monoaural temprana altera el mapa neural de la diferencia de nivel interaural en el colículo inferior de la lechuza común”. Brain Research 619: 29-38, 1993.
• Knudsen, EI, Esterly, SD y Olsen, JF “Plasticidad adaptativa del mapa del espacio auditivo en el tectum óptico de lechuzas comunes adultas y crías en respuesta a la modificación del oído externo”. Journal of Neurophysiology 71: 79-94, 1994.
• Knudsen, EI “La capacidad de plasticidad en el sistema auditivo del búho adulto se expandió con la experiencia juvenil”. Science 279: 1531-1533, 1998.
• Knudsen, EI y Knudsen, PF “La visión guía el ajuste de la localización auditiva en las lechuzas comunes jóvenes”. Science 230: 545-548, 1985.
• Knudsen, EI y Knudsen, PF “La visión calibra la localización del sonido en lechuzas en desarrollo”. Journal of Neuroscience 9: 3306-3313, 1989.
• Brainard, MS y Knudsen, EI “Plasticidad dependiente de la experiencia en el colículo inferior: un sitio para la calibración visual de la representación neural del espacio auditivo en la lechuza común”. Journal of Neuroscience 13: 4589-4608, 1993.

• Perfil académico de Eric Knudsen
• La Sociedad Filosófica Americana: Premio Karl Spencer Lashely
• El Premio Gruber en Neurociencia