Erwin Bünning

Erwin Bünning nació el 23 de enero de 1906 en Hamburgo , Alemania, hijo de Heinrich Bünning y Hermine Bünning (de soltera Winkler). Su padre, profesor de alemán, inglés, matemáticas y biología, fue la principal influencia académica en la infancia de Erwin, transmitiéndole su pasión por la botánica . Bünning cursó sus estudios primarios en Hamburgo entre 1912 y 1925. Posteriormente, estudió biología, química, física y filosofía en la Universidad de Gotinga y en la Universidad de Berlín entre octubre de 1925 y julio de 1928. En mayo de 1929, se doctoró en Filosofía por la Universidad de Berlín. Durante este tiempo, contrajo matrimonio con Eleonore, con quien tuvo cuatro hijos. ^{[ 2 ]}

En 1930, Bünning aceptó una beca de investigación con Otto Renner en la Universidad de Jena , entonces uno de los institutos botánicos más grandes de Alemania. Durante el ascenso del Partido Nazi en Alemania a principios de la década de 1930, Renner se opuso abiertamente a los nazis, defendiendo públicamente a los científicos judíos. De manera similar, Bünning era considerado un simpatizante comunista , una postura probablemente influenciada por su padre, un socialdemócrata opuesto a los nazis. Las creencias políticas de Bünning crearon tensión entre él y algunos de sus estudiantes. En respuesta a esta tensión, Bünning dejó Jena para ocupar una cátedra en la Universidad de Königsberg, en Prusia Oriental . ^{[ 2 ]} En 1936, Bünning publicó su modelo de fotoperiodismo vegetal, en el que propuso que los ritmos circadianos endógenos (internos) permiten a las plantas medir la duración del día. El modelo de fotoperiodismo de Bünning pasó prácticamente desapercibido para la comunidad científica hasta 1960, cuando presidió el Simposio de Cold Spring Harbor sobre Relojes Biológicos. Allí, Colin Pittendrigh destacó el trabajo de Bünning y denominó a su modelo de 1936 sobre el fotoperiodismo vegetal como la hipótesis de Bünning . ^{[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]}

En 1938, Bünning pasó un año viajando por Java y Sumatra . Sus observaciones en las islas dieron como resultado el libro Tropische Regenwalder (Bosques tropicales). A su regreso a Alemania en 1939, Bünning fue reclutado por el ejército alemán ( Segunda Guerra Mundial ). Las autoridades militares lo nombraron profesor asociado en la Universidad de Estrasburgo . Después de la guerra, Bünning se convirtió en catedrático de la Universidad de Colonia en 1945 antes de trasladarse a la Universidad de Tubinga al año siguiente (1946), donde permaneció hasta su jubilación en 1971. ^{[ 2 ]} En Tubinga, Bünning entró en el campo de trabajo de su modelo a seguir, Wilhelm Pfeffer , el hombre que postuló en 1875 que la orientación de las plantas en el espacio cambia con la hora del día. ^{[ 5 ]} Bünning publicaría más tarde una biografía de Pfeffer. ^{[ 2 ]}

A lo largo de su carrera, Bünning publicó más de 260 artículos en los campos de la fisiología vegetal y la biología general, así como un libro de texto muy popular sobre fisiología vegetal. Bünning falleció el 4 de octubre de 1990 en Tubinga, Alemania, tras contraer neumonía . ^{[ 2 ]} Tras su muerte, el periódico alemán Schwäbisches Tagblatt describió a Bünning como uno de los botánicos más importantes del siglo XX. ^{[ 1 ]}

Los cambios en la posición de las hojas de las plantas a lo largo del día fueron observados ya en el siglo IV a. C. por Andróstenes , historiador de Alejandro Magno . Sin embargo, este fenómeno no se investigó más a fondo hasta 1729, cuando Jean-Jacques d'Ortous de Mairan aportó datos experimentales que demostraban que las plantas de mimosa cierran sus hojas por la noche, un movimiento que persiste rítmicamente en la oscuridad constante. ^{[ 5 ]} En 1875, Wilhelm Pfeffer, modelo a seguir de Bünning, propuso que estos movimientos podrían estar controlados por un reloj biológico endógeno. ^{[ 5 ]} Esta teoría sentó las bases del trabajo posterior de Bünning. ^{[ 5 ]}

Antes del trabajo de Bünning, la hipótesis predominante sobre los ritmos circadianos era la hipótesis del "reloj de arena", que postula que la ritmicidad circadiana dentro de un organismo está completamente impulsada por el ciclo externo de luz-oscuridad y que el "reloj de arena" de un organismo se reinicia cada día. ^{[ 6 ]} Sin embargo, Bünning propuso que los relojes biológicos son endógenos y se sincronizan con los estímulos diarios. A diferencia de la hipótesis del reloj de arena, la hipótesis de Bünning propone que la ritmicidad circadiana deriva de una interacción entre la luz y un marcapasos circadiano, no solo de estímulos externos. ^{[ 6 ]} La premisa general de la hipótesis de Bünning se convirtió en un modelo para la medición del tiempo circadiano en diversas especies, en el cual muchos cronobiólogos, incluso en la actualidad, basan sus modelos. ^{[ 7 ]}

A principios de la década de 1930, Bünning propuso que los organismos dependen de un ritmo circadiano de sensibilidad a la luz para medir el fotoperiodo. Demostró que las plantas abren y cierran sus hojas y los insectos emergen según ritmos circadianos, incluso en luz u oscuridad continua. ^{[ 8 ]} Sus experimentos de cruzamiento con plantas de frijol de diferentes periodos en 1935 demostraron que la siguiente generación tenía periodos de duración intermedia, lo que respalda la sugerencia de que los ritmos circadianos son hereditarios. ^{[ 9 ]} Bünning también demostró que un fotoperiodo artificial puede inducir la floración en momentos inapropiados, lo que apoya su modelo de osciladores endógenos sincronizados con estímulos externos. Para crear fotoperiodos artificiales, Bünning expuso las plantas a un ciclo de luz-oscuridad indicativo de una estación específica, como los días largos y las noches cortas del verano. Al sincronizar las plantas con un fotoperiodo de primavera o verano, Bünning pudo inducir la floración, incluso si la estación real era otoño o invierno. ^{[ 8 ] [ 10 ]} A partir de sus resultados, Bünning propuso que los relojes biológicos tienen sensores tanto para la luz como para la oscuridad, y su relación ayuda a la medición del tiempo fotoperiódico. ^{[ 11 ]}

Sus obras publicadas proporcionaron una síntesis clave de la evidencia existente sobre los relojes biológicos en diversas especies, incluyendo plantas, moscas y hongos. Su obra de 1958, "El reloj fisiológico", fue aclamada como un hito en el campo de la cronobiología, y sus trabajos posteriores sobre fisiología vegetal ayudaron a aplicar su trabajo sobre fotoperiodismo a usos prácticos. ^{[ 12 ]} En 1935 demostró que las plantas con diferentes periodos inherentes se desincronizarían en condiciones constantes. ^{[ 13 ]} Este trabajo proporcionó evidencia para el rechazo de la hipótesis del "Factor X", que sostenía que los ritmos circadianos no eran endógenos, sino que dependían de un estímulo externo desconocido, algún "Factor X". ^{[ 14 ]}

Bünning fue el pionero de la "Hipótesis de Bünning", más tarde conocida como el modelo de Coincidencia Externa. Este modelo propuso un ritmo circadiano de fotosensibilidad fotoperiódica en las plantas. A medida que la duración del día aumenta con las estaciones de primavera y verano, por ejemplo, la luz incide en la fase fotosensible de una planta, desencadenando una respuesta fisiológica o conductual. La Hipótesis de Bünning propuso que la luz tiene dos funciones para un organismo: ^{[ 15 ]}

1. La luz es el principal sincronizador de los ritmos biológicos. ^{[ 16 ]}

2. La luz desencadena respuestas fotoinductivas durante ciertas fases del ciclo circadiano. ^{[ 16 ]}