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Respuesta de escape

Respuesta de escape en el krill antártico . La respuesta de escape , reacción de escape o comportamiento de escape es un mecanismo mediante el cual los animales evitan la depred...

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Respuesta de escape en el krill antártico .

La respuesta de escape , reacción de escape o comportamiento de escape es un mecanismo mediante el cual los animales evitan la depredación potencial . Consiste en una rápida secuencia de movimientos, o falta de movimiento, que posiciona al animal de tal manera que le permite esconderse, quedarse inmóvil o huir del supuesto depredador. [ 1 ] [ 2 ] A menudo, la respuesta de escape de un animal es representativa de un mecanismo defensivo instintivo , aunque hay evidencia de que estas respuestas de escape pueden ser aprendidas o estar influenciadas por la experiencia. [ 3 ]

La respuesta de escape clásica sigue esta cronología conceptual generalizada: detección de la amenaza, inicio del escape, ejecución del escape y finalización del escape. La detección de la amenaza notifica al animal sobre un posible depredador u otro estímulo peligroso , lo que provoca el inicio del escape mediante reflejos neuronales o procesos cognitivos más coordinados. La ejecución del escape se refiere al movimiento o serie de movimientos que ocultarán al animal de la amenaza o le permitirán huir. Una vez que el animal ha evitado eficazmente al depredador o la amenaza, la respuesta de escape finaliza. Al completar el comportamiento o respuesta de escape, el animal puede integrar la experiencia con su memoria, lo que le permite aprender y adaptar su respuesta de escape. [ 3 ]

Las respuestas de escape son comportamientos antipredadores que pueden variar de una especie a otra. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Los comportamientos en sí difieren según la especie, pero pueden incluir técnicas de camuflaje , congelación o alguna forma de huida (salto, vuelo, retirada, etc.). [ 2 ] [ 1 ] [ 3 ] De hecho, la variación entre individuos está relacionada con una mayor supervivencia. [ 9 ] Además, no es solo el aumento de velocidad lo que contribuye al éxito de la respuesta de escape; otros factores, incluido el tiempo de reacción y el contexto del individuo, pueden desempeñar un papel. [ 9 ] La respuesta de escape individual de un animal en particular puede variar según las experiencias previas del animal y su estado actual. [ 10 ]

Importancia evolutiva

La capacidad de realizar una maniobra de escape efectiva afecta directamente la aptitud del animal, ya que la capacidad de evadir a los depredadores aumenta sus posibilidades de supervivencia. [ 3 ] [ 9 ] Aquellos animales que aprenden a evitar a los depredadores, o que simplemente son capaces de hacerlo, han contribuido a la amplia variedad de respuestas de escape que se observan hoy en día. Los animales que pueden adaptar sus respuestas de maneras diferentes a las de su propia especie han mostrado mayores tasas de supervivencia. [ 10 ] Debido a esto, es común que la respuesta de escape individual de un animal varíe según el tiempo de reacción, las condiciones ambientales y/o la experiencia pasada y presente. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

Arjun Nair et al. descubrieron en 2017 que no es necesariamente la velocidad de la respuesta en sí, sino la mayor distancia entre el individuo objetivo y el depredador cuando se ejecuta la respuesta. [ 13 ] Además, la respuesta de escape de un individuo está directamente relacionada con la amenaza del depredador. Los depredadores que representan el mayor riesgo para la población provocarán la mayor respuesta de escape. Por lo tanto, puede ser un rasgo adaptativo seleccionado por la selección natural .

Law y Blake argumentaron en 1996 que muchas características morfológicas podrían contribuir a la eficiente respuesta de escape de un individuo, pero que dicha respuesta, sin duda, ha sido moldeada por la evolución . En su estudio, compararon espinosos más recientes con su forma ancestral, el espinoso del lago Paxton, y encontraron que el desempeño de la forma ancestral era significativamente menor. [ 14 ] Por lo tanto, se puede concluir que esta respuesta ha sido perfeccionada por la evolución.

Neurobiología

La forma en que se inician neurológicamente las respuestas de escape y cómo se coordinan los movimientos depende de la especie. Los comportamientos en sí mismos varían ampliamente, por lo que, de manera similar, la neurobiología de la respuesta puede ser muy variable entre especies. [ 15 ]

Las respuestas de escape "simples" suelen ser movimientos reflejos que alejan rápidamente al animal de la amenaza potencial. [ 3 ] Estos circuitos neuronales operan de forma rápida y eficaz, captando rápidamente los estímulos sensoriales e iniciando la conducta de escape a través de sistemas neuronales bien definidos. [ 16 ]

Las respuestas de escape complejas suelen requerir una combinación de procesos cognitivos. Esto puede deberse a un entorno difícil del que escapar o a que el animal disponga de múltiples métodos de escape potenciales. Inicialmente, el animal debe reconocer la amenaza de depredación, pero tras este reconocimiento inicial, deberá determinar rápidamente la mejor ruta de escape, basándose en su experiencia previa. [ 17 ] Esto implica una rápida integración de la información entrante con el conocimiento previo y, posteriormente, la coordinación de los movimientos motores necesarios. Las respuestas de escape complejas generalmente requieren una red neuronal más robusta. [ 3 ]

Los investigadores suelen provocar una respuesta de escape para evaluar la potencia de las hormonas y/o los medicamentos y su relación con el estrés. Por lo tanto, la respuesta de escape es fundamental para la investigación anatómica y farmacológica . [ 18 ]

El papel del aprendizaje

Habituación

Una serie de encuentros inicialmente amenazantes que no conducen a resultados adversos reales para el animal pueden impulsar el desarrollo de la habituación . [ 3 ] La habituación es una estrategia de adaptación que se refiere a la disminución de la respuesta de un animal a un estímulo después de exposiciones repetidas del animal al mismo estímulo. [ 19 ] En otras palabras, el animal aprende a distinguir entre situaciones intrínsecamente amenazantes y puede optar por no llevar a cabo su respuesta de escape. Este es un fenómeno altamente variable, donde el estímulo en sí es muy específico y la experiencia depende en gran medida del contexto. [ 20 ] [ 21 ] Esto sugiere que no existe un único mecanismo por el cual una especie desarrollará habituación a un estímulo; en cambio, la habituación puede surgir de la integración de experiencias. [ 3 ] Varios procesos cognitivos pueden operar durante una sola experiencia amenazante, pero los niveles en los que estos procesos se integran determinarán cómo responderá potencialmente el animal a continuación. [ 22 ]

Caenorhabditis elegans , comúnmente identificado como nematodo , se ha utilizado como especie modelo para estudios que observan su característica "respuesta de retirada al golpeteo". [ 23 ] El golpeteo actúa como un estímulo mecánico que provoca miedo, del cual los gusanos C. elegans se alejarán. Si el estímulo de golpeteo continúa sin efectos directos sobre los gusanos, estos dejarán de responder gradualmente. Esta respuesta está modulada por una serie de neuronas mecanosensoriales (AVM, ALM, PVD y PLM) que hacen sinapsis con interneuronas (AVD, AVA, AVB y PVC) transmitiendo la señal a las neuronas motoras que causan los movimientos de vaivén. La habituación al golpeteo reduce la actividad de las neuronas mecanosensoriales iniciales, lo que se observa como una disminución en la actividad de los canales de calcio y la liberación de neurotransmisores . [ 23 ]

Se sospecha que la principal fuerza impulsora de la habituación al escape es la conservación de energía. [ 3 ] Si un animal aprende que una determinada amenaza no le causará daño activamente, puede optar por minimizar sus gastos energéticos al no intentar escapar. [ 24 ] Por ejemplo, los peces cebra habituados a los depredadores son más propensos a huir que aquellos que no lo están. [ 25 ] Sin embargo, la habituación no afectó el ángulo de escape del pez ante el depredador. [ 25 ]

Indefensión aprendida

Si un animal no puede reaccionar mediante una respuesta de sobresalto o evitación, desarrollará indefensión aprendida como resultado de recibir o percibir estímulos amenazantes repetidos y creer que dichos estímulos son inevitables. [ 26 ] El animal se someterá y no reaccionará, incluso si los estímulos previamente desencadenaron respuestas instintivas o si se le brinda la oportunidad de escapar. En estas situaciones, no se utilizan respuestas de escape porque el animal prácticamente ha olvidado sus sistemas de respuesta innatos. [ 27 ]

La indefensión se aprende por habituación, ya que el cerebro está programado para creer que no tiene control. En esencia, los animales actúan bajo la premisa de que tienen libre albedrío para luchar, huir o paralizarse, así como para realizar otros comportamientos. Cuando las respuestas de escape fallan, desarrollan indefensión.

Un ejemplo común y teórico de indefensión aprendida es el de un elefante entrenado por humanos que lo condicionan para creer que no puede escapar del castigo. Cuando es joven, lo encadenan con un pico para impedir que escape. Al crecer, el elefante podría vencer fácilmente al pequeño pico. El desarrollo de la indefensión aprendida le impide hacerlo, pues cree que está atrapado y que el esfuerzo es inútil.

En un entorno más natural, la indefensión aprendida se manifestaría con mayor frecuencia en animales que viven en grupo. Si la comida escaseara y un individuo siempre fuera superado en la competencia por conseguirla, pronto creería que, hiciera lo que hiciera, sería imposible obtenerla. Tendría que buscar comida por sí mismo o resignarse a la idea de que no comería.

respuesta de sobresalto

La respuesta de sobresalto es una respuesta inconsciente a estímulos repentinos o amenazantes. En la naturaleza, ejemplos comunes serían ruidos fuertes o movimientos rápidos. Debido a la intensidad de estos estímulos, se asocian con un efecto negativo. Este reflejo provoca un cambio en la postura corporal, el estado emocional o un cambio mental para prepararse para una tarea motora específica. [ 28 ]

Un ejemplo común serían los gatos y cómo, al asustarse, sus músculos erectores del pelo se contraen, erizando el pelo y aumentando su tamaño aparente. Otro ejemplo sería el parpadeo excesivo debido a la contracción del músculo orbicular del ojo cuando un objeto se mueve rápidamente hacia un animal; esto se observa con frecuencia en los humanos.

Las focas grises ( Halichoerus grypus ) responden a los estímulos acústicos de sobresalto huyendo del ruido. El reflejo de sobresalto acústico solo se activa cuando el ruido supera los ochenta decibelios, lo que provoca respuestas de estrés y ansiedad que fomentan la huida. [ 29 ]

Zona de vuelo

La zona de vuelo , la distancia de inicio de vuelo y la distancia de escape son términos intercambiables que se refieren a la distancia necesaria para mantener a un animal por debajo del umbral que desencadenaría una respuesta de sobresalto. [ 30 ] [ 31 ]

Una zona de huida puede ser circunstancial, ya que una amenaza puede variar en tamaño (individualmente o en número de individuos del grupo). En general, esta distancia es una medida de la disposición de un animal a asumir riesgos. Esto diferencia una zona de huida de la distancia personal que prefiere un animal y de la distancia social (cuán cerca están dispuestas a estar otras especies). [ 32 ]

Una analogía aplicable sería la de un perro reactivo. Cuando la zona de huida es amplia, el perro mantendrá una postura de observación, pero no se producirá una respuesta de sobresalto. A medida que el estímulo amenazante se acerca y reduce la zona de huida, el perro exhibirá comportamientos que corresponden a una respuesta de sobresalto o evitación. [ 32 ]

Respuesta de evitación

La respuesta de evitación es una forma de refuerzo negativo que se aprende mediante condicionamiento operante . Esta respuesta suele ser beneficiosa, ya que reduce el riesgo de lesiones o muerte para los animales, además de ser una respuesta adaptativa que puede cambiar a medida que la especie evoluciona. Los individuos son capaces de reconocer ciertas especies o entornos que deben evitar, lo que les permite aumentar la distancia de huida para garantizar su seguridad.

Cuando se asustan, los pulpos liberan tinta para distraer a sus depredadores lo suficiente como para poder excavar en una zona segura. Otro ejemplo de evitación es la respuesta de arranque rápido en los peces. Pueden delegar el control musculoesquelético, lo que les permite retirarse del entorno con estímulos amenazantes. [ 33 ] Se cree que los circuitos neuronales se han adaptado con el tiempo para reaccionar más rápidamente a un estímulo. Curiosamente, los peces que permanecen en los mismos grupos serán más reactivos que los que no lo hacen.

Ejemplos

En las aves

Las especies aviares también muestran respuestas de escape únicas. Las aves son particularmente vulnerables a la interferencia humana en forma de aeronaves, drones, automóviles y otras tecnologías. [ 34 ] [ 35 ] Ha habido mucho interés en cómo estas estructuras afectarán y afectan los comportamientos de las aves terrestres y acuáticas.

Un estudio de Michael A. Weston et al. en 2020 observó cómo el inicio del vuelo cambiaba según la distancia del dron a las aves. Se encontró que a medida que el dron se acercaba, la tendencia de las aves a emprender el vuelo para escapar aumentaba drásticamente. Esto se vio afectado positivamente por la altitud a la que las aves fueron expuestas al dron. [ 35 ] En otro experimento de Travis L. DeVault et al. en 1989, los tordos cabecicafé ( Molothrus ater ) fueron expuestos a una demostración de tráfico que viajaba a velocidades entre 60 y 360  km/h. Cuando se les acercó un vehículo que viajaba a 120  km/h, las aves solo dieron 0,8 s para escapar antes de una posible colisión. [ 34 ] Este estudio mostró que las altas velocidades del tráfico pueden no dar tiempo suficiente a las aves para iniciar una respuesta de escape.

En los peces

En peces y anfibios , la respuesta de escape parece ser provocada por las células de Mauthner , dos neuronas gigantes ubicadas en el rombómero 4 del rombencéfalo . [ 36 ]

Generalmente, cuando se enfrentan a un estímulo peligroso, los peces contraen su músculo axial, lo que resulta en una contracción en forma de C que los aleja del estímulo. [ 37 ] Esta respuesta ocurre en dos etapas separadas: una contracción muscular que les permite alejarse rápidamente de un estímulo (etapa 1) y un movimiento contralateral secuencial (etapa 2). [ 37 ] Este escape también se conoce como una "respuesta de inicio rápido". [ 38 ] La mayoría de los peces responden a un estímulo externo (cambios de presión) en 5 a 15 milisegundos, mientras que algunos exhiben una respuesta más lenta que puede tardar hasta 80 milisegundos. [ 39 ] Si bien la respuesta de escape generalmente solo impulsa al pez a una corta distancia, esta distancia es suficiente para evitar la depredación. Aunque muchos depredadores usan la presión del agua para capturar a sus presas, esta corta distancia les impide alimentarse del pez por succión. [ 40 ]

Particularmente en el caso de los peces, se ha planteado la hipótesis de que las diferencias en la respuesta de escape se deben a la evolución de los circuitos neuronales a lo largo del tiempo. Esto se puede observar al apreciar la diferencia en la magnitud del comportamiento de la etapa 1 y la actividad muscular distintiva en la etapa 2 de la respuesta de inicio en C o de inicio rápido. [ 33 ]

En las larvas de pez cebra ( Danio rerio ), detectan a los depredadores mediante su sistema de línea lateral . [ 40 ] Cuando las larvas se encuentran lateralmente a un depredador, escapan en una dirección igualmente lateral. [ 40 ] Según la teoría de juegos, los peces cebra que se encuentran lateral y ventralmente al depredador tienen más probabilidades de sobrevivir que con cualquier otra estrategia. [ 40 ] Finalmente, cuanto más rápido (cm/s) se mueva el depredador, más rápido se moverá el pez hacia abajo para escapar de la depredación. [ 40 ]

Investigaciones recientes en guppies han demostrado que la familiaridad puede afectar el tiempo de reacción involucrado en la respuesta de escape. [ 38 ] Los guppies que fueron colocados en grupos familiares fueron más propensos a responder que los guppies que fueron asignados a grupos desconocidos. Wolcott et al. (2017) sugieren que los grupos familiares pueden conducir a una inspección y agresión reducidas entre congéneres. La teoría de la atención limitada establece que el cerebro tiene una cantidad limitada de procesamiento de información y, a medida que un individuo participa en más tareas, menos recursos puede proporcionar a una tarea determinada. [ 41 ] Como resultado, tienen más atención que pueden dedicar al comportamiento antipredador.

En los insectos

Investigaciones recientes sugieren que la respuesta de escape en Musca domestica puede estar controlada por los ojos compuestos.

Cuando las moscas domésticas ( Musca domestica ) se encuentran con un estímulo aversivo , saltan rápidamente y vuelan lejos de él. Investigaciones recientes sugieren que la respuesta de escape en Musca domestica está controlada por un par de ojos compuestos , en lugar de por los ocelos . Cuando se cubrió uno de los ojos compuestos, el umbral mínimo para provocar una respuesta de escape aumentó. En resumen, la reacción de escape de Musca domestica se desencadena por la combinación de movimiento y luz. [ 42 ]

Las cucarachas también son bien conocidas por su respuesta de escape. Cuando los individuos perciben una ráfaga de viento, giran y escapan en la dirección opuesta. [ 43 ] Las neuronas sensoriales en los cercos caudales pareados (singular: cercus ) en la parte posterior del animal envían un mensaje a lo largo del cordón nervioso ventral . Entonces, se desencadena una de dos respuestas: correr (a través de las interneuronas gigantes ventrales) o volar/correr (a través de las interneuronas gigantes dorsales). [ 44 ] Un estudio sobre libélulas y caballitos del diablo ( Odonata ) encontró que, si bien el nivel de urbanización no afectó directamente su comportamiento de escape, las respuestas de escape de Odonata se retrasaron en áreas con alta actividad humana. [ 45 ]

En los mamíferos

Los mamíferos pueden mostrar una amplia gama de respuestas de escape. Algunas de las respuestas de escape más comunes incluyen reflejos de retirada , huida y, en algunos casos en los que escapar directamente es demasiado difícil, comportamientos de inmovilidad.

Los mamíferos superiores suelen presentar reflejos de retirada. [ 46 ] La exposición al peligro o a un estímulo doloroso (en bucles mediados por nociceptores) inicia un bucle reflejo espinal. Los receptores sensoriales transmiten la señal a la médula espinal, donde las interneuronas la integran rápidamente y, en consecuencia, se envía una señal eferente a través de las motoneuronas. El efecto de las motoneuronas es contraer los músculos necesarios para alejar el cuerpo, o parte del cuerpo, del estímulo. [ 47 ]

Algunos mamíferos, como las ardillas y otros roedores, poseen redes neuronales defensivas en el mesencéfalo que les permiten adaptar rápidamente su estrategia de defensa. [ 48 ] Si estos animales se ven atrapados en un área sin refugio, pueden cambiar rápidamente su estrategia de huida a inmovilización. [ 49 ] El comportamiento de inmovilización permite al animal evitar ser detectado por el depredador. [ 3 ]

En 2007, Theodore Stankowich y Richard G. Coss estudiaron la distancia de inicio de la huida del venado cola negra colombiano. Según los autores, la distancia de inicio de la huida es la distancia entre la presa y el depredador cuando la presa intenta escapar. [ 50 ] Descubrieron que el ángulo, la distancia y la velocidad de escape del venado estaban relacionados con la distancia entre el venado y su depredador, un hombre en este experimento. [ 50 ]

Otros ejemplos

Las sepias ( Sepia officinalis) evitan la depredación mediante un comportamiento de inmovilidad. Algunas sepias también utilizan una respuesta de escape impulsada por chorros de agua.

Los calamares han desarrollado multitud de respuestas de escape antipredador, entre las que se incluyen: escape impulsado por chorro, exhibiciones posturales, entintado y camuflaje. [ 1 ] El entintado y el escape impulsado por chorro son posiblemente las respuestas más destacadas, en las que el individuo rocía tinta al depredador mientras se aleja a gran velocidad. Estas gotas de tinta pueden variar en tamaño y forma; las más grandes pueden distraer al depredador, mientras que las más pequeñas pueden proporcionar una cobertura bajo la cual el calamar puede desaparecer. [ 51 ] Finalmente, la tinta liberada también contiene hormonas como la L-dopa y la dopamina que pueden advertir a otros congéneres del peligro, al tiempo que bloquean los receptores olfativos del depredador objetivo. [ 52 ] [ 1 ]

Las sepias ( Sepia officinalis) también son conocidas por sus respuestas de escape. A diferencia de los calamares, que pueden emplear respuestas de escape más llamativas, la sepia tiene pocas defensas, por lo que recurre a medios más visibles: escape impulsado por chorro y comportamiento de congelación. [ 2 ] Sin embargo, parece que la mayoría de las sepias utilizan una respuesta de escape por congelación para evitar la depredación. [ 2 ] Cuando la sepia se congela, minimiza el voltaje de su campo bioeléctrico, lo que las hace menos vulnerables a sus depredadores, principalmente tiburones. [ 2 ]

Véase también

Referencias

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