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Articulo de referencia

Tiburón linterna de cola delgada

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El tiburón linterna de cola delgada o tiburón linterna de Moller ( Etmopterus molleri ) es un tiburón de la familia Etmopteridae que se encuentra en el oeste del Océano Índico entre las latitudes 34°N y 46°S a profundidades entre 250 y 860 m. [ 2 ] Puede crecer hasta 46  cm de longitud. [ 2 ]

Se presume que la reproducción es ovovivípara . [ 2 ]

En junio de 2018, el Departamento de Conservación de Nueva Zelanda clasificó al tiburón linterna de cola delgada como "Datos Insuficientes" con el calificador "Incierto si es seguro en el extranjero" según el Sistema de Clasificación de Amenazas de Nueva Zelanda . [ 3 ]

Bioluminiscencia

El tiburón linterna de cola delgada, al igual que otros miembros de la familia Etmopteridae , es bioluminiscente debido a fotóforos dispuestos en su cuerpo. [ 4 ] Los fotóforos de este tiburón producen luz azul con un espectro de emisión máximo alrededor de 475-477  nm, [ 5 ] [ 6 ] que coincide con el espectro de emisión de la profundidad del agua en la que vive. La distribución de los fotóforos no es uniforme en todo el tiburón, sino que crea un patrón distintivo. La proporción del área corporal total cubierta por fotóforos también varía con la profundidad a la que se capturaron los tiburones. Esto implica que existe un límite en cuanto a la utilidad de la bioluminiscencia del tiburón linterna de cola delgada a mayores profundidades, lo que limita su movimiento hacia arriba en la columna de agua. [ 6 ]

El patrón de fotóforos es bastante consistente entre E. molleri . Por ejemplo, hay una agrupación de fotocitos , o células que componen los fotóforos, que crean pequeñas líneas punteadas a lo largo de la base y cada lado de la columna vertebral. Estos se llaman fotóforos asociados a la base de la columna vertebral o SBAP y se encuentran entre la base de la cabeza del tiburón y hacia el final de la cola. [ 4 ] Sus marcas son aproximadamente 2 veces más largas que cualquier otro tipo de especie en Etmopteridae . [ 5 ] Hay más agrupaciones de fotóforos alrededor de los ojos del tiburón, los bordes de las branquias, los espiráculos y las aletas pectorales. [ 4 ] También tienen secciones más grandes de ellos en las zonas caudal , ventral , mandibular y rostral de su parte inferior. [ 7 ] Las zonas ventral y rostral del tiburón tienen una menor densidad de fotóforos en comparación con las pectorales y pélvicas. Los patrones SBAP a lo largo y a ambos lados de la columna vertebral tienen una densidad menor en comparación con las cuatro zonas. [ 5 ]

Los fotóforos dependen de la actividad de la luciferasa . La reacción para generar luz en esta enzima se basa en la coelenterazina y ocurre sin la ayuda de una relación simbiótica con un microorganismo, al igual que muchas otras especies bioluminiscentes. [ 8 ]

Control hormonal de la bioluminiscencia

El control hormonal de la bioluminiscencia en E. molleri y otros miembros de la familia Etmopteridae está regulado por la melatonina (MT), la hormona adrenocorticotrópica (ACTH), la prolactina (PRL) y la hormona estimulante de los melanocitos α (α-MSH) en los fotóforos . [ 6 ] Estas hormonas actúan sobre los receptores de melanocortina (MCR), incluidos los receptores acoplados a proteínas G (una familia de receptores de melanocortina que responden tanto a la α-MSH como a la ACTH). [ 6 ] La MT y la PRL estimulan la producción de luz de los fotóforos, mientras que la ACTH y la α-MSH la inhiben. [ 9 ] Después de inyectar MT en los fotóforos, la inyección de ACTH redujo las emisiones de luz, demostrando un efecto inhibitorio. [ 9 ]

modulación del AMPc

La ACTH es modulada por el monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) dentro del fotóforo. [ 9 ] A medida que aumenta la ACTH, los niveles de AMPc aumentan indirectamente, lo que estimula la actividad de la adenilato ciclasa . [ 9 ] Cuando se inyectó MT, los niveles de AMPc disminuyeron en el fotóforo. [ 9 ] Existe evidencia de que el AMPc modula aún más la actividad dentro de los fotóforos para ejercer un control preciso sobre la bioluminiscencia cuando es beneficiosa e inhibir la producción cuando ya no es útil. [ 9 ]

Modulación del óxido nítrico

Además, el óxido nítrico (NO) puede modular la bioluminiscencia junto con MTL y PRL. [ 10 ] Por sí solo, el NO es insuficiente para producir luminiscencia, pero en coordinación con MTL y PRL puede modificar la producción de luz. [ 10 ] A diferencia de otros miembros del género Etmopterus , como E. spinax , E. molleri expresó emisiones de luz más débiles moduladas por PRL que por MT. [ 5 ] En general, sin embargo, E. molleri requiere un umbral más alto de cualquiera de las dos hormonas para producir luminiscencia que E. spinax. [ 5 ]

Características de comportamiento de la bioluminiscencia

Se ha teorizado que Etmopterus molleri utiliza sus propiedades bioluminiscentes para diversos fines conductuales. Debido a la escasez de investigación directa y activa sobre la especie, las características conductuales de Etmopterus molleri no se han confirmado con certeza. Sin embargo, múltiples estudios han planteado la hipótesis de que la bioluminiscencia es una estrategia de contrailuminación . [ 4 ] [ 11 ] En este método, Etmopterus molleri activará y emitirá destellos de sus fotóforos para defenderse de los depredadores de forma aposemática . [ 7 ] La bioluminiscencia, si no se utiliza como defensa de contrailuminación, podría utilizarse de forma similar para el camuflaje. [ 5 ] E. molleri y otros Etmopteridae expresan su bioluminiscencia ventralmente para camuflarse, [ 12 ] lo que imita estrategias similares a la contrailuminación. Con estudios y fuentes independientes que corroboran las características conductuales, la contrailuminación y el camuflaje son las situaciones más probables para la bioluminiscencia de E. mollleri .

Algunos estudios señalan la selección sexual como una posible característica conductual de E. molleri . [ 11 ] En comparación con las propiedades bioluminiscentes del tiburón cometa , E. molleri tiene una distribución más amplia de fotóforos, lo que sería útil en la selección sexual. [ 11 ]

Aunque aún se están estudiando los propósitos conductuales directos de la bioluminiscencia en E. molleri , se ha demostrado que la bioluminiscencia debe ser desencadenada químicamente. [ 7 ] Duchatelet et al. plantean la hipótesis de que la bioluminiscencia no es constitutivamente activa en E. molleri , lo que significa que debe darse algún estímulo, ya sea ambiental o personal, para justificar la bioluminiscencia. [ 7 ]

Referencias

  1. ↑ Kyne, PM; Ebert, DA; Schaaf-Da Silva, A (2015). " Etmopterus molleri " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2015 e.T161407A68622705. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T161407A68622705.en . Consultado el 18 de noviembre de 2021 .
  2. 1 2 3 Sa-a, Pascualita; Capuli, Estelita Emily (2019). "Etmopterus molleri (Whitley, 1939) Mollers lantern shark" . Fishbase . Recuperado el 19 de enero de 2019 .
  3. ↑ Duffy, Clinton AJ; Francis, Malcolm; Dunn, MR; Finucci, Brit; Ford, Richard; Hitchmough, Rod; Rolfe, Jeremy (2018). Estado de conservación de los condrictios de Nueva Zelanda (quimeras, tiburones y rayas), 2016 (PDF) . Wellington, Nueva Zelanda: Departamento de Conservación. pág. 10. ISBN  978-1-988514-62-8OCLC 1042901090 .​ 
  4. 1 2 3 4 Duchatelet, Laurent; Pinte, Nicolas; Tomita, Taketeru; Sato, Keiichi; Mallefet, Jérôme (2019-03-06). "Bioluminiscencia de Etmopteridae: especificidad del patrón dorsal y uso aposemático" . Zoological Letters . 5 (1): 9. doi : 10.1186/s40851-019-0126-2 . ISSN 2056-306X . PMC 6402137. PMID 30873292 .   
  5. 1 2 3 4 5 6 Claes, Julien M.; Mallefet, Jérôme (junio de 2015). "Control comparativo de la luminiscencia en tiburones: nuevas perspectivas del tiburón linterna de cola delgada (Etmopterus molleri)" . Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 467 : 87–94 . doi : 10.1016/j.jembe.2015.03.008 .
  6. 1 2 3 4 Claes, Julien M.; Nilsson, Dan-Eric; Straube, Nicolas; Collin, Shaun P.; Mallefet, Jérôme (2014-03-10). " La contrailuminación de isoluminiscencia impulsó la radiación bioluminiscente de los tiburones" . Scientific Reports . 4 (1): 4328. doi : 10.1038/srep04328 . ISSN 2045-2322 . PMC 3948070. PMID 24608897. S2CID 14271606 .    
  7. 1 2 3 4 Duchatelet, Laurent; Claes, Julien M.; Delroisse, Jérôme; Flammang, Patrick; Mallefet, Jérôme (diciembre de 2021). "Brillo en tiburones: estado del arte en investigación de bioluminiscencia" . Océanos . 2 (4): 822– 842. doi : 10.3390/oceans2040047 . hdl : 2078.1/255940 . ISSN 2673-1924 . 
  8. ↑ Mizuno, Gaku; Yano, Daichi; Paitio, José; Endo, Hiromitsu; Oba, Yuichi (5 de noviembre de 2021). "Los tiburones linterna Etmopterus utilizan coelenterazina como sustrato para su sistema de bioluminiscencia luciferina-luciferasa" . Comunicaciones de investigación bioquímica y biofísica . 577 : 139– 145. doi : 10.1016/j.bbrc.2021.09.007 . ISSN 0006-291X . PMID 34517211 .  
  9. 1 2 3 4 5 6 Duchatelet, Laurent; Delroisse, Jérôme; Pinte, Nicolas; Sato, Keiichi; Ho, Hsuan‐Ching; Mallefet, Jérôme (enero de 2020). "La hormona adrenocorticotrópica y el monofosfato de adenosina cíclico participan en el control de la bioluminiscencia del tiburón" . Fotoquímica y fotobiología . 96 (1): 37– 45. doi : 10.1111/php.13154 . hdl : 2078.1/226388 . ISSN 0031-8655 . S2CID 201617032 .  
  10. 1 2 Claes, Julien M.; Krönström, Jenny; Holmgren, Susanne; Mallefet, Jérôme (2010-09-01). "Óxido nítrico en el control de la luminiscencia de los fotóforos del tiburón linterna ( Etmopterus spinax )" . Journal of Experimental Biology . 213 (17): 3005– 3011. doi : 10.1242/jeb.040410 . ISSN 1477-9145 . PMID 20709929 . S2CID 14999669 .   
  11. 1 2 3 Mallefet, Jérôme; Stevens, Darren W.; Duchatelet, Laurent (2021). " Bioluminiscencia del vertebrado luminoso más grande, el tiburón cometa, Dalatias licha: primeras observaciones y aspectos comparativos" . Frontiers in Marine Science . 8. doi : 10.3389/fmars.2021.633582 . hdl : 2078.1/244143 . ISSN 2296-7745 . 
  12. ↑ Duchatelet, Laurent; Sugihara, Tomohiro; Delroisse, Jérôme; Koyanagi, Mitsumasa; Rezsohazy, René; Terakita, Akihisa; Mallefet, Jérôme (23 de junio de 2020). "De la fotorrecepción extraocular a la regulación del movimiento del pigmento: un nuevo mecanismo de control de la luminiscencia del tiburón linterna" . Scientific Reports . 10 (1): 10195. doi : 10.1038/s41598-020-67287-w . ISSN 2045-2322 . PMC 7311519. PMID 32576969 .