Euglenid

Los euglenoides son uno de los grupos más conocidos de flagelados eucariotas : organismos unicelulares con flagelos o colas en forma de látigo. Se clasifican en el filo Euglenozoa , clase Euglenida o Euglenoidea . Los euglenoides se encuentran comúnmente en agua dulce, especialmente cuando es rica en materia orgánica, pero tienen algunos miembros marinos y endosimbióticos . Muchos euglenoides se alimentan por fagocitosis o estrictamente por difusión . Un subgrupo monofilético conocido como Euglenophyceae tiene cloroplastos y produce su propio alimento a través de la fotosíntesis . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} Este grupo contiene el carbohidrato paramilón .

Los euglenoides se separaron de otros euglenozoos (un grupo más grande de flagelados) hace más de mil millones de años. Los plastidios (orgánulos membranosos) en todas las especies fotosintéticas existentes son el resultado de una endosimbiosis secundaria entre un euglenoides y un alga verde. ^{[ 6 ]}

Los euglenoides se distinguen principalmente por la presencia de un tipo de cubierta celular llamada película . Dentro de su taxón, la película es una de las características morfológicas más diversas de los euglenoides. ^{[ 7 ]} La película está compuesta por bandas proteínicas debajo de la membrana celular, sostenidas por microtúbulos dorsales y ventrales . Esta varía de rígida a flexible y le da a la célula su forma, a menudo dándole estrías distintivas. En muchos euglenoides, las bandas pueden deslizarse unas sobre otras, causando un movimiento de avance lento llamado metabolia . De lo contrario, se mueven usando sus flagelos.

El primer intento de clasificar a los euglenidos lo realizó Ehrenberg en 1830, cuando describió el género Euglena y lo ubicó en el orden Polygastrica de la familia Astasiae, que incluye otras criaturas de forma corporal variable y sin pseudópodos ni lórica . Posteriormente, varios biólogos describieron características adicionales para Euglena y establecieron diferentes sistemas de clasificación para los euglenidos basados ​​en los modos de nutrición, la presencia y el número de flagelos y el grado de metabolismo . La revisión de 1942 realizada por A. Hollande distinguió tres grupos: Peranemoidées (fagotrofos flexibles), Petalomonadinées (fagotrofos rígidos) y Euglenidinées (fotótrofos), y fue ampliamente aceptada como el mejor reflejo de las relaciones naturales entre los euglenidos, siendo adoptada por muchos otros autores. ^{[ 8 ]} Gordon F. Leedale amplió el sistema de Hollande, estableciendo seis órdenes ( Eutreptiales , Euglenales , Rhabdomonadales , Sphenomonadales , Heteronematales y Euglenamorphales ) y teniendo en cuenta nuevos datos sobre su fisiología y ultraestructura . Este esquema se mantuvo vigente hasta 1986, con la secuenciación del gen del ARNr SSU de Euglena gracilis . ^{[ 8 ]}

Actualmente, los euglenoides se consideran un clado muy diverso dentro de Euglenozoa , en el supergrupo eucariota Discoba . ^{[ 9 ]} Tradicionalmente se organizan en tres categorías según sus modos de nutrición: los fotótrofos ( Euglenophyceae ), los osmótrofos (principalmente los "osmótrofos primarios" conocidos como Aphagea ) y los fagotrofos , de los cuales han evolucionado los dos primeros grupos. ^{[ 10 ]} Los fagotrofos, aunque parafiléticos , se han clasificado históricamente bajo el nombre de Heteronematina . ^{[ 9 ]}

Además, los euglenidos se pueden dividir en euglenidos inflexibles o rígidos, y euglenidos flexibles o metabólicos que son capaces de ' metabolia ' o 'movimiento euglenido'. Solo aquellos con más de 18 tiras de proteína en su película obtienen esta flexibilidad. Los estudios filogenéticos muestran que varios clados de euglenidos fagotróficos rígidos componen la base del árbol euglenido, a saber, Petalomonadida y el parafilético ' Ploeotiida '. Por el contrario, todos los euglenidos flexibles pertenecen a un grupo monofilético conocido como Spirocuta , que incluye Euglenophyceae, Aphagea y varios fagótrofos ( Peranemidae , Anisonemidae y Neometanemidae ). La clasificación actual de la clase Euglenida, como resultado de estos estudios, es la siguiente: ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

• Euglenida incertae sedis : Atraktomonas , Calycimonas , Dylakosoma , Entosiphon Tropidoscyphus , Michajlowastasia , Parastasiella , Dinemula , Paradinemula , Mononema , Ovicola , Naupliicola , Embryocola , Copromonas , Gaulosia .
• Orden Petalomonadida Cavalier-Smith 1993
• Clado Alistosa Lax & Simpson 2021
• Clade Karavia Lax, Cho y Keeling 2023
• Clado Olkaspira Lax y Simpson 2020
  • Olkasia Lax, Lee, Eglit y Simpson 2019
  • Chelandium Lax, Cho y Keeling 2023
  • Clado Spirocuta Cavalier-Smith 2016 [Helicales Perschke et al. 2017 ^{[ 11 ]} ]
    • Clado Anisonemia Cavalier-Smith 2016
      • Pedido Anisonemada Cavalier-Smith 2016
        • Familia Anisonemidae Kent 1880 enmienda . Cavalier-Smith 2016
      • Pedido Natomonadida Cavalier-Smith 2016
        • Suborden Metanemina Cavalier-Smith 2016
          • Familia Neometanemidae Cavalier-Smith 2016
        • Clade Aphagea Cavalier-Smith 1993 enmienda . Busse & Preisfeld 2003 [Rhabdomonadina Leedale 1967 enmienda . Cavalier-Smith 1993 ^{[ 15 ]}
          • Familia Astasiidae Kent 1884
          • Familia Distigmidae Hollande 1942
    • Orden Peranemida Bütschli 1884
      • Familia Peranemidae Bütschli 1884
    • Clade Euglenophyceae Schoenichen 1925, enmienda . Marin y Melkonian 2003 [Euglenea Butschli 1884, enmienda . Busse y Preisfeld 2002 ]
      • Euglenophyceae incertae sedis : Ascoglena , Euglenamorpha , Euglenopsis , Glenoclosteroium , Hegneria , Klebsina , Euglenocapsa .
      • Orden Rapazida Cavalier-Smith 2016
        • Familia Rapazidae Cavalier-Smith 2016
      • Subclase Euglenophycidae Busse & Preisfeld 2003
        • Orden Eutreptiales Leedale 1967, emend . Marin & Melkonian 2003
          • Familia Eutreptiaceae Hollande 1942
        • Orden Euglenales Leedale 1967, enmendado . Marin & Melkonian 2003
          • Familia Phacaceae Kim et al. 2010
          • Familia Euglenaceae Dujardin 1841, enmienda . Kim y cols. 2010
• Entosiphon Cavalier-Smith, Chao & Vickerman 2016

La clasificación de los euglenidos aún es variable, ya que los grupos se están revisando para ajustarse a su filogenia molecular . Las clasificaciones se han alineado con los grupos tradicionales basados ​​en diferencias en la nutrición y el número de flagelos; estos proporcionan un punto de partida para considerar la diversidad de los euglenidos. Las diferentes características de las películas de los euglenidos pueden brindar información sobre sus modos de movimiento y nutrición. ^{[ 16 ]}

Al igual que otros euglenozoos , su modo de nutrición primitivo es la fagocitosis . Las presas, como bacterias y flagelados pequeños, se ingieren a través de un citostoma sostenido por microtúbulos. Estos suelen estar agrupados formando dos o más varillas, que intervienen en la ingestión y, en Entosiphon , forman un sifón extensible. La mayoría de los euglenidos fagotróficos poseen dos flagelos: uno anterior y otro posterior. Este último se utiliza para deslizarse sobre el sustrato . En algunos, como Peranema , el flagelo anterior es rígido y solo se mueve en su extremo.

Aunque los euglenoides comparten varias características con los animales, razón por la cual fueron clasificados originalmente como tales, no se ha encontrado evidencia de que hayan utilizado la reproducción sexual . Esta es una de las razones por las que ya no se les puede clasificar como animales.

Para que los euglenoides se reproduzcan, la reproducción asexual se lleva a cabo mediante fisión binaria , y las células se replican y dividen durante la mitosis y la citocinesis . Este proceso ocurre en un orden muy específico. Primero, se replican los cuerpos basales y los flagelos, luego el citostoma y los microtúbulos (el aparato de alimentación), y finalmente el núcleo y el citoesqueleto restante . Una vez que esto ocurre, el organismo comienza a dividirse en los cuerpos basales, y esta línea de segmentación se mueve hacia el centro del organismo hasta que se hacen evidentes dos euglenoides separados. ^{[ 18 ]} Debido a la forma en que se produce esta reproducción y al eje de separación, se denomina división celular longitudinal o fisión binaria longitudinal. ^{[ 19 ]}

El fósil más antiguo de euglenidos se atribuye a Moyeria , que se interpreta como poseedor de una película compuesta de tiras proteínicas, la característica definitoria de los euglenidos. Se encuentra en rocas del Ordovícico Medio y del Silúrico , lo que lo convierte en la evidencia fósil más antigua de euglenidos. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

• 
  Euglena sp. (Euglenales)
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  Phacus sp. (Euglenales)
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  Trachelomonas sp. (Euglenales)
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  Cultivos de euglenoides en placas de Petri
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  Diagrama celular
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  Astasia sp. (Euglenales)
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  Euglena , Astasia y Phacus spp. (Euglenales)
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  Euglena, Phacus y Lepocinclis spp. (Euglenales)
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  Anisonema , Petalomonas , Notosolenus , Scytomonas y Tropidoscyphus spp. (Sphenomonadales); Heteronema , Dinema y Entosiphon spp. (Heteronematales)

• Ciugulea, I.; Triemer, RE (2010). Un atlas de color de euglenoides fotosintéticos . East Lansing, MI: Michigan State University Press. ISBN 978-0-87013-879-9.
• Leander, BS; Triemer, RE; Farmer, MA (2001). "Evolución de caracteres en euglenoides heterótrofos". European Journal of Protistology . 37 (3): 337– 356. doi : 10.1078/0932-4739-00842 . S2CID 4181281 . 
• Leander, BS; Lax, G.; Karnkowska, A.; Simpson, AGB (2017). «Euglenida». En Archibald, JM; Simpson, AGB; Slamovits, C. (eds.). Handbook of the Protists . Springer. pp. 1–42 . doi : 10.1007/978-3-319-32669-6_13-1 . ISBN  978-3-319-32669-6.
• Leedale, GF (1978). "Criterios filogenéticos en flagelados euglenoides". BioSystems . 10 ( 1– 2): 183– 187. Bibcode : 1978BiSys..10..183L . doi : 10.1016/0303-2647(78)90040-0 . PMID 656566 . 
• Wołowski, K; Hindák, F (2005). Atlas de Euglenofitas . Cracovia: Editorial VEDA de la Academia Eslovaca de Ciencias. ISBN 978-80-224-0836-3.

• Datos relacionados con Euglenoidea en Wikispecies
• El proyecto euglenoide
• Árbol de la vida: Euglenida