Eucariogénesis

La eucariogénesis , el proceso que creó la célula eucariota y su linaje, es un hito en la evolución de la vida, ya que los eucariotas incluyen todas las células complejas y casi todos los organismos multicelulares. Se acepta ampliamente que el proceso implicó simbiogénesis , en la que un arqueón y una bacteria se unieron para crear el primer ancestro común eucariota ( FECA ). Esta célula tenía un nuevo nivel de complejidad y capacidad, con un núcleo, al menos un centríolo y cilio , mitocondrias aeróbicas facultativas , sexo ( meiosis y singamia ), un quiste latente con una pared celular de quitina y/o celulosa y peroxisomas . Evolucionó hasta convertirse en una población de organismos unicelulares que incluía al último ancestro común eucariota ( LECA ), ganando capacidades a lo largo del camino, aunque la secuencia de los pasos involucrados ha sido discutida, y puede que no haya comenzado con la simbiogénesis. A su vez, el LECA dio origen al grupo corona de los eucariotas , que contiene los ancestros de los animales , los hongos , las plantas y una gama diversa de organismos unicelulares.

La vida surgió en la Tierra una vez que se había enfriado lo suficiente para que se formaran los océanos. El último ancestro común universal (LUCA) fue un organismo que tenía ribosomas y el código genético ; vivió hace unos 4 mil millones de años. Dio origen a dos ramas principales de vida procariota , las bacterias y las arqueas . De entre estos ancestros de células pequeñas y de rápida división surgieron los eucariotas, con células mucho más grandes, núcleos y bioquímica distintiva. ^{[1] [2]} Los eucariotas forman un dominio que contiene todas las células complejas y la mayoría de los tipos de organismos multicelulares , incluidos los animales , las plantas y los hongos . ^{[3] [4]}

Según la teoría de la simbiogénesis (también conocida como teoría endosimbiótica ) defendida por Lynn Margulis , un miembro de las arqueas obtuvo una célula bacteriana como componente. La célula arqueal era miembro del grupo Asgard . La bacteria era una de las Alphaproteobacteria , que tenía la capacidad de utilizar oxígeno en su respiración. Esto le permitió a ella (y a las células arqueales que la incluían) sobrevivir en presencia de oxígeno, que era venenoso para otros organismos adaptados a condiciones reductoras . Las bacterias endosimbióticas se convirtieron en las mitocondrias de la célula eucariota , proporcionando la mayor parte de la energía de la célula. ^{[1] [5]} Lynn Margulis y sus colegas han sugerido que la célula también adquirió una bacteria Spirochaete como simbionte, proporcionando el esqueleto celular de microtúbulos y la capacidad de moverse, incluida la capacidad de tirar de los cromosomas en dos conjuntos durante la mitosis , la división celular. ^[6] Más recientemente, la arquea Asgard ha sido identificada como perteneciente a Heimdallarchaeota . ^[7]

El último ancestro común eucariota (LECA) es el hipotético último ancestro común de todos los eucariotas vivos, hace alrededor de 2 mil millones de años, ^{[3] [4]} y probablemente fue una población biológica . ^[8] Se cree que fue un protista con un núcleo, al menos un centríolo y cilio , mitocondrias facultativamente aeróbicas, sexo ( meiosis y singamia ), un quiste latente con una pared celular de quitina y/o celulosa , y peroxisomas . ^{[9] [10]}

Se había propuesto que la LECA se alimentaba por fagocitosis , engullendo a otros organismos. ^{[9] [10]} Sin embargo, en 2022, Nico Bremer y sus colegas confirmaron que la LECA tenía mitocondrias, y afirmaron que tenía múltiples núcleos, pero cuestionaron que fuera fagotrófica. Esto significaría que la capacidad que se encuentra en muchos eucariotas para engullir materiales se desarrolló más tarde, en lugar de adquirirse primero y luego usarse para engullir a las alfaproteobacterias que se convirtieron en mitocondrias. ^[11]

Se ha descrito al LECA como un organismo con una "complejidad celular espectacular". ^[12] Su célula estaba dividida en compartimentos. ^[12] Parece haber heredado un conjunto de proteínas complejas de clasificación endosómica que permiten remodelar las membranas, incluyendo el desprendimiento de vesículas para formar endosomas . ^[13] Sus aparatos para transcribir el ADN en ARN y luego traducir el ARN en proteínas estaban separados, lo que permitía un procesamiento extenso del ARN y que la expresión de los genes se volviera más compleja. ^[14] Tenía mecanismos para reorganizar su material genético y posiblemente para manipular su propia capacidad evolutiva . Todo esto le dio al LECA "una cohorte convincente de ventajas selectivas". ^[12]

El sexo en eucariotas es un proceso compuesto, que consiste en meiosis y fertilización , que puede estar acoplado a la reproducción . ^[15] Dacks y Roger ^[16] propusieron sobre la base de un análisis filogenético que el sexo facultativo probablemente estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas. Al principio de la evolución eucariota, hace unos 2 mil millones de años, los organismos necesitaban una solución al problema principal de que el metabolismo oxidativo libera especies reactivas de oxígeno que dañan el material genético, el ADN . ^[15] El sexo eucariota proporciona un proceso, la recombinación homóloga durante la meiosis, para usar la redundancia informativa para reparar dicho daño al ADN . ^[15]

Los biólogos han propuesto múltiples escenarios para la creación de los eucariotas. Si bien existe un amplio consenso en que el LECA debe haber tenido un núcleo, mitocondrias y membranas internas, se ha discutido el orden en que se adquirieron. En el modelo sintrófico, el primer ancestro común eucariota (FECA, alrededor de 2,2 gya ) obtuvo mitocondrias, luego membranas, luego un núcleo. En el modelo fagotrófico, ganó un núcleo, luego membranas, luego mitocondrias. En un proceso más complejo, ganó las tres en poco tiempo, luego otras capacidades. Se han propuesto otros modelos. Cualquiera que haya sucedido, deben haberse creado muchos linajes, pero el LECA o bien compitió con los otros linajes o bien se unió a ellos para formar un único punto de origen para los eucariotas. ^[12] Nick Lane y William Martin han argumentado que las mitocondrias aparecieron primero, con el argumento de que la energía había sido el factor limitante del tamaño de la célula procariota. ^[17] El modelo fagotrófico presupone la capacidad de engullir alimentos, lo que permite a la célula engullir la bacteria aeróbica que se convirtió en la mitocondria. ^[12]

Eugene Koonin y otros, observando que las arqueas comparten muchas características con los eucariotas, sostienen que los rasgos eucariotas rudimentarios, como los compartimentos revestidos de membrana, se adquirieron antes de que la endosimbiosis añadiera mitocondrias a la célula eucariota primitiva, mientras que la pared celular se perdió. De la misma manera, la adquisición de mitocondrias no debe considerarse como el final del proceso, ya que todavía se tuvieron que desarrollar nuevas familias complejas de genes después o durante el intercambio endosimbiótico. De esta manera, desde FECA hasta LECA, podemos pensar en organismos que pueden considerarse protoeucariotas. Al final del proceso, LECA ya era un organismo complejo con la presencia de familias de proteínas involucradas en la compartimentación celular. ^{[18] [19]}

A su vez, el LECA dio lugar al grupo corona de los eucariotas , que contiene los ancestros de los animales , los hongos , las plantas y una amplia gama de organismos unicelulares con las nuevas capacidades y complejidad de la célula eucariota. ^{[20] [21]} Las células individuales sin paredes celulares son frágiles y tienen una baja probabilidad de fosilizarse . Si se fosilizan, tienen pocas características que las distingan claramente de los procariotas: tamaño, complejidad morfológica y (eventualmente) multicelularidad . Los fósiles de eucariotas tempranos, del Paleoproterozoico tardío , incluyen microfósiles acritarcos con vesículas carbonosas ornamentadas relativamente robustas de Tappania de 1,63 gya y Shuiyousphaeridium de 1,8 gya. ^[21]

• Atracción y sexo entre nuestros últimos ancestros comunes eucariotas microbianos, The Atlantic , 11 de noviembre de 2020