Evaniidae

Evaniidae es una familia de avispas parasitoides también conocidas como avispas bandera , avispas de la belladona o avispas hacha. Tienen un abdomen corto y el gáster se mueve frecuentemente hacia arriba y hacia abajo al caminar, dando origen a sus nombres comunes. Existen alrededor de 20 géneros con más de 400 especies descritas , y se encuentran en todo el mundo, excepto en las regiones polares . ^{[ 1 ]} Las larvas de estas avispas solitarias se consideran depredadoras de huevos y se desarrollan dentro de las ootecas de sus cucarachas hospedadoras. ^{[ 2 ]}

Las Evaniidae tienen el metasoma insertado muy arriba de las coxas posteriores en el propodeo , y el metasoma en sí es bastante pequeño, con un pecíolo largo, de un solo segmento y forma tubular , y comprimido lateralmente en la mayor parte de su longitud (segmentos 2-8). El ovipositor es corto y delgado. Cuando están activas, estas avispas sacuden el metasoma hacia arriba y hacia abajo constantemente, como se indica en sus nombres comunes . El mesosoma es alto, corto y fuertemente esclerotizado , con una superficie estriada y punteada. La cabeza es en gran parte inmóvil y se une al mesosoma mediante un cuello corto; con antenas generalmente de 13 segmentos que no difieren entre machos y hembras. ^{[ 1 ]}

Las apomorfías de las alas de la avispa ensign y su venación son: ^{[ 1 ]}

• Lóbulos yugales profundamente separados en las alas anteriores y posteriores.
• pérdida de venas transversales en el ala anterior distal (aunque esto es difícil de determinar en algunos casos)
• Las alas posteriores conservan solo la vena medial, la cubital y parte de la vena costal; todas las demás se han perdido.

Hasta donde se sabe, las larvas de la avispa ensign son parasitoides de los huevos de las cucarachas . ^{[ 2 ]} Sin embargo, solo se conocen buenos datos sobre el hospedador para una fracción de esta familia, alrededor del 4% en 2008, por lo que es probable que existan estrategias de ciclo de vida más inusuales. La especificidad del hospedador y la coevolución con los linajes de cucarachas parecen haber jugado un papel importante en la evolución de algunos linajes de avispas ensign. Otras son menos selectivas en la elección de su hospedador y atacan casi cualquier ooteca (cápsula de huevos) de un tamaño determinado. ^{[ 1 ]}

La avispa hembra deposita un huevo dentro de la ooteca de la cucaracha, y la larva eclosiona rápidamente y consume los huevos de la cucaracha. Se deposita un solo huevo por ooteca, dentro de un huevo huésped en algunas Evaniidae, y entre los huevos en otras. Algunas son capaces de ovipositar incluso cuando la cucaracha hembra todavía lleva consigo la ooteca fresca, mientras que otras avispas solo atacan las ootecas completas que han sido depositadas por la cucaracha madre. Las avispas parecen ser capaces de determinar si una ooteca ya está siendo utilizada para albergar una larva, y se abstienen de depositar huevos en tales casos; alternativamente, las larvas podrían ser caníbales , y la primera en eclosionar en una ooteca se comería cualquier huevo de avispa depositado posteriormente. ^{[ 1 ]}

Dos especies de Evaniidae , Evania appendigaster y Prosevania fuscipes , han alcanzado una distribución prácticamente mundial en la actualidad, habiendo sido introducidas junto con varias especies de Blattidae de los géneros Blatta y Periplaneta . Si bien se alimentan de insectos considerados plagas, rara vez alcanzan tamaños poblacionales suficientes para actuar como agentes de control biológico eficaces . Dado que las cucarachas suelen ser más abundantes en los asentamientos humanos y sus alrededores, las Evaniidae son habituales en dichos hábitats donde muchas otras avispas están ausentes, y se las encuentra con frecuencia en edificios en busca de presas. Los adultos beben néctar de las flores y ni ellos ni las larvas son peligrosos o dañinos para los humanos. ^{[ 1 ]}

Antes de 1939, los Evaniidae eran un taxón de desecho para cualquier avispa parasitoide con morfología inusual. Entre estos se encontraban los taxones más apomórficos y menos diversos (pero con un número de especies similar) que ahora se ubican en los Aulacidae y Gasteruptiidae , los cuales, junto con las avispas ensign, conforman la superfamilia Evanioidea . Estos formaban parte anteriormente del grupo parafilético "Parasitica", clasificado como un infraorden . Sin embargo, los linajes de avispas parasitoides no están más estrechamente relacionados entre sí que con las avispas no parasitoides, por lo que "Parasitica" es un grupo obsoleto. ^{[ 3 ]}

Más bien, los Evanioidea parecen ser parientes cercanos de los Megalyroidea , Trigonaloidea y, en particular, de los Ceraphronoidea . Estas cuatro superfamilias parecen conformar un clado , que podría considerarse uno de los varios infraórdenes que reemplazan a los "Parasitica" superados. ^{[ 4 ]}

Registro fósil

Es probable que las avispas bandera se originaran hace más de 150 millones de años. En general, son organismos exitosos, que existen desde la época en que los dinosaurios poblaban la Tierra con pocos cambios en su morfología y, presumiblemente, en su ecología . El registro fósil, en particular el del ámbar fósil , es bastante completo, con alrededor de 10 géneros y el doble de especies conocidas desde el Jurásico Tardío hasta hace unos pocos millones de años. Los géneros mesozoicos primitivos Andrenelia , Botsvania y Praevania se identifican tentativamente como Evaniidae en la actualidad; el primero se separó en su momento como la familia Andreneliidae . ^{[ 1 ]}

Los Evaniidae parecen haber experimentado una radiación evolutiva significativa en el Cretácico ; estos taxones se separaron como Cretevaniidae , pero parecen ser, en todo caso, una subfamilia. Los principales linajes de avispas ensign actuales probablemente estaban bien separados a mediados del Paleógeno . Sin embargo, se han encontrado pocos Evaniidae en depósitos que datan del Paleógeno, y la ascendencia de los géneros vivos, en consecuencia, sigue sin estar bien documentada. Eoevania y Protoparevania parecen estar más cerca de los linajes vivos que los fósiles más antiguos. ^{[ 1 ]}

Los géneros de avispas del género Ensign conocidos únicamente a partir de fósiles son: ^{[ 1 ]}

• Andrenelia Rasnitsyn & Martinez-Delclos, 2000 Formación La Pedrera de Rúbies , España, Barremian
• Botsvania Rasnitsyn & Brothers, 2007 Orapa , Botswana, Turonian
• Burmaevania Shih et al. 2020 Ámbar birmano , Cenomaniense
• Cretevania Rasnitsyn, 1975 (incl. Eovernevania y Procretevania ) Arcilla de Weald , Reino Unido, Barremiano Formación Yixian , China Formación Dzun-Bain , Mongolia, Aptiense , ámbar español , Formación Escucha , Albiense , ámbar birmano, Cenomaniense, ámbar Taimyr , Santoniense
• Curtevania Li & Rasnitsyn & Ren, 2018 Ámbar birmano, cenomaniano
• Dominicana Poinar 2020 Ámbar dominicano , Mioceno ^{[ 6 ]}
• Eoevania Nel, Waller, Hodebert & De Ploeg, 2002 Ámbar de Oise , Francia, Eoceno
• Hispaniola Poinar 2020 Ámbar dominicano, Mioceno ^{[ 6 ]}
• Grimaldivania Basibuyuk, Fitton & Rasnitsyn en Basibuyuk, Rasnitsyn, Fitton & Quicke, 2000 ámbar de Nueva Jersey , Turoniano
• Iberoevania Peñalver et al., 2010 Ámbar español , Formación Escucha , España, Albiano
• Lebanevania Basibuyuk & Rasnitsyn en Basibuyuk, Rasnitsyn, Fitton & Quicke, 2002 Ámbar libanés, Barremiano (considerado cuestionable por Shih et al 2019)
• Mexicana Poinar 2020 Ámbar mexicano , Mioceno ^{[ 6 ]}
• Mesevania Basibuyuk y Rasnytsin en Basibuyuk, Rasnitsyn, Fitton y Quicke, 2000 Ámbar birmano, Cenomaniense (considerado cuestionable por Shih et al 2019)
• Nueva Jersey Basibuyuk, Quicke y Rasnitsyn en Basibuyuk, Rasnitsyn, Fitton y Quicke, 2000 ámbar birmano, ámbar de Nueva Jersey del Cenomaniense, ámbar de Nueva Jersey del Turoniense
• Praevania Rasnitsyn 1991 Formación Dzun-Bain, Mongolia, Aptiano
• Protoparevania Deans en Deans, Basibuyuk, Azar y Nel, 2004 Ámbar libanés , Barremian
• Setifera Poinar 2020 Ámbar dominicano, Mioceno ^{[ 6 ]}
• Sorellevania Engel, 2006 Ámbar birmano, cenomano
• Sinuevania Li & Rasnitsyn & Ren, 2018 Ámbar birmano, Cenomaniano

• Evanioidea Online
• Evania appendigaster en elsitio web de Criaturas Destacadas de UF / IFAS