Evolución por duplicación genética

IAD significa "innovación, amplificación, divergencia" y tiene como objetivo explicar la evolución de nuevas funciones genéticas preservando sus funciones existentes. ^{[ 7 ]} La innovación, es decir, el establecimiento de una nueva función molecular, puede ocurrir a través de actividades secundarias de genes y, por lo tanto, de proteínas; esto se llama promiscuidad enzimática . ^{[ 9 ]} Por ejemplo, las enzimas a veces pueden catalizar más de una reacción, aunque generalmente están optimizadas para catalizar solo una reacción. Estas funciones proteicas promiscuas, si proporcionan una ventaja al organismo huésped, pueden entonces amplificarse con copias adicionales del gen. Esta rápida amplificación es mejor conocida en bacterias que a menudo portan ciertos genes en moléculas de ADN no cromosómicas más pequeñas (llamadas plásmidos) que son capaces de replicarse rápidamente. Cualquier gen en dicho plásmido también se replica y las copias adicionales amplifican la expresión de las proteínas codificadas y, con ella, cualquier función promiscua. Después de que se hayan realizado varias copias de este tipo y se hayan transmitido a las células bacterianas descendientes, algunas de estas copias podrían acumular mutaciones que, con el tiempo, provocarían que una actividad secundaria se convirtiera en la actividad principal.

El modelo IAD se ha probado previamente en el laboratorio utilizando como punto de partida una enzima bacteriana con doble función. Esta enzima es capaz de catalizar no solo su función original, sino también una función secundaria que puede ser llevada a cabo por otra enzima. Al permitir que las bacterias con esta enzima evolucionaran bajo selección para mejorar ambas actividades (original y secundaria) durante varias generaciones, se demostró que un gen bifuncional ancestral con actividades deficientes (Innovación) evolucionó primero por amplificación génica para aumentar la expresión de la enzima deficiente, y posteriormente acumuló mutaciones más beneficiosas que mejoraron una o ambas actividades que pueden transmitirse a la siguiente generación (divergencia) ^{[ 2 ].}

DDC significa "duplicación-degeneración-complementación". Este modelo fue introducido por primera vez por Force et al. en 1999. ^{[ 6 ]} El primer paso es la duplicación génica. La duplicación génica en sí misma no es ni ventajosa ni perjudicial, por lo que se mantendrá con baja frecuencia dentro de una población de individuos que no portan una duplicación. Según DDC, este período de deriva neutra puede eventualmente conducir a la retención complementaria de subfunciones distribuidas entre las dos copias génicas. Esto ocurre por mutaciones que reducen la actividad (degenerativas) en ambos duplicados, acumulándose a lo largo del tiempo y muchas generaciones. En conjunto, los dos genes mutados proporcionan el mismo conjunto de funciones que el gen ancestral (antes de la duplicación). Sin embargo, si se eliminara uno de los genes, el gen restante no podría proporcionar el conjunto completo de funciones y la célula huésped probablemente sufriría algunas consecuencias perjudiciales. Por lo tanto, en esta etapa posterior del proceso, existe una fuerte presión selectiva en contra de la eliminación de cualquiera de las dos copias génicas que surgieron por duplicación génica. La duplicación queda establecida de forma permanente en el genoma de la célula u organismo huésped.

EAC significa "Escape del Conflicto Adaptativo". Este nombre apareció por primera vez en una publicación de Hittinger y Carroll en 2007. ^{[ 10 ]} El proceso evolutivo descrito por el modelo EAC comienza antes del evento de duplicación génica. Un gen único (no duplicado) evoluciona hacia dos funciones beneficiosas simultáneamente. Esto crea un "conflicto adaptativo" para el gen, ya que es improbable que ejecute cada función individual con la máxima eficiencia. El resultado evolutivo intermedio podría ser un gen multifuncional y, después de una duplicación génica, sus subfunciones podrían ser llevadas a cabo por descendientes especializados del gen. El resultado sería el mismo que bajo el modelo DDC: dos genes funcionalmente especializados (parálogos). A diferencia del modelo DDC, el modelo EAC pone mayor énfasis en el estado multifuncional previo a la duplicación de los genes en evolución y ofrece una explicación ligeramente diferente de por qué los genes multifuncionales duplicados se beneficiarían de una especialización adicional después de la duplicación (debido al conflicto adaptativo del ancestro multifuncional que necesita ser resuelto). En el modelo EAC se parte del supuesto de que una presión de selección positiva impulsa la evolución después de la duplicación genética, mientras que el modelo DDC solo requiere que tenga lugar una evolución neutral ("no dirigida"), es decir, degeneración y complementación.