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Capacidad de evolución

Visualización bidimensional de un paisaje de aptitud NK. Los ejes X e Y representan una combinación de bits que codifican el genotipo. La altura de los picos representa la aptit...

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Visualización bidimensional de un paisaje de aptitud NK. Los ejes X e Y representan una combinación de bits que codifican el genotipo. La altura de los picos representa la aptitud, o éxito reproductivo, de los organismos con ese genotipo en particular. Los caminos dibujados en el paisaje representan diferentes trayectorias que una población podría seguir al evolucionar en este paisaje de aptitud.

La capacidad de evolución se define como la capacidad de un sistema para la evolución adaptativa . La capacidad de evolución es la habilidad de una población de organismos no solo para generar diversidad genética , sino para generar diversidad genética adaptativa y, por lo tanto, evolucionar a través de la selección natural . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

Para que un organismo biológico evolucione por selección natural, debe existir una probabilidad mínima de que las nuevas variantes hereditarias sean beneficiosas. Se espera que las mutaciones aleatorias , a menos que ocurran en secuencias de ADN sin función , sean mayoritariamente perjudiciales. Las mutaciones beneficiosas son siempre raras, pero si son demasiado raras, la adaptación no puede ocurrir. Los primeros intentos fallidos de evolucionar programas informáticos mediante mutación y selección aleatorias [ 4 ] demostraron que la capacidad de evolución no es algo dado, sino que depende de la representación del programa como una estructura de datos, ya que esto determina cómo los cambios en el programa se corresponden con los cambios en su comportamiento. [ 5 ] De forma análoga, la capacidad de evolución de los organismos depende de su mapa genotipo-fenotipo . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Esto significa que los genomas están estructurados de manera que hacen más probables los cambios beneficiosos. Esto se ha interpretado como evidencia de que la evolución ha creado poblaciones de organismos más aptas que son más capaces de evolucionar.

Definiciones alternativas

Andreas Wagner [ 9 ] describe dos definiciones de evolucionabilidad. Según la primera definición, un sistema biológico es evolucionable:

  • si sus propiedades muestran variación genética heredable, y
  • si la selección natural puede, por lo tanto, cambiar estas propiedades.

Según la segunda definición, un sistema biológico es evolutivo:

  • si puede adquirir nuevas funciones mediante cambios genéticos, funciones que ayuden al organismo a sobrevivir y reproducirse.

Por ejemplo, consideremos una enzima con múltiples alelos en la población. Cada alelo cataliza la misma reacción, pero con un nivel de actividad diferente. Sin embargo, incluso después de millones de años de evolución, explorando numerosas secuencias con funciones similares, es posible que no exista ninguna mutación que le otorgue a esta enzima la capacidad de catalizar una reacción distinta. Por lo tanto, si bien la actividad de la enzima es evolutiva en el primer sentido, esto no implica que su función sea evolutiva en el segundo sentido. No obstante, todo sistema evolutivo en el segundo sentido también debe serlo en el primero.

Massimo Pigliucci [ 10 ] reconoce tres clases de definición, según la escala temporal. La primera corresponde a la primera de Wagner y representa las escalas temporales muy cortas que se describen mediante la genética cuantitativa . [ 11 ] [ 12 ] Divide la segunda definición de Wagner en dos categorías, una que representa las escalas temporales intermedias que se pueden estudiar utilizando la genética de poblaciones y otra que representa innovaciones de forma a largo plazo extremadamente raras.

La segunda definición de evolucionabilidad de Pigliucci incluye el concepto cuantitativo de Altenberg [ 3 ] , que no se refiere a un solo número, sino a toda la cola superior de la distribución de aptitud de la descendencia producida por la población. Esta cantidad se consideraba una propiedad "local" del estado instantáneo de una población, y su integración a lo largo de la trayectoria evolutiva de la población, y sobre muchas poblaciones posibles, sería necesaria para obtener una medida más global de la evolucionabilidad.

Generar más variación

Una mayor variación fenotípica heredable implica una mayor capacidad de evolución. Si bien la mutación es la fuente última de variación heredable, sus permutaciones y combinaciones también marcan una gran diferencia. La reproducción sexual genera más variación (y, por lo tanto, mayor capacidad de evolución) en relación con la reproducción asexual (véase evolución de la reproducción sexual ). La capacidad de evolución aumenta aún más al generar mayor variación cuando un organismo está estresado [ 13 ] y, por lo tanto, es probable que esté menos adaptado, pero menor variación cuando un organismo se encuentra bien. La cantidad de variación generada puede ajustarse de muchas maneras diferentes, por ejemplo, mediante la tasa de mutación , mediante la probabilidad de reproducción sexual frente a asexual , mediante la probabilidad de cruzamiento frente a endogamia , mediante la dispersión y mediante el acceso a variantes previamente crípticas a través del cambio de un condensador evolutivo . Un tamaño de población grande aumenta la afluencia de nuevas mutaciones en cada generación [ 14 ] .

Robustez y capacidad de evolución

La relación entre robustez y capacidad de evolución depende de si se puede ignorar la recombinación. [ 15 ] Generalmente, se puede ignorar la recombinación en poblaciones asexuales y para rasgos afectados por genes individuales.

Sin recombinación

La robustez frente a la mutación no aumenta la capacidad de evolución en el primer sentido. En organismos con un alto nivel de robustez, las mutaciones tienen efectos fenotípicos menores que en organismos con un bajo nivel de robustez. Por lo tanto, la robustez reduce la cantidad de variación genética heredable sobre la que puede actuar la selección. Sin embargo, la robustez puede permitir la exploración de grandes regiones del espacio genotípico , aumentando la capacidad de evolución según el segundo sentido. [ 9 ] [ 15 ] Incluso sin diversidad genética, algunos genotipos tienen mayor capacidad de evolución que otros, y la selección para la robustez puede aumentar la "riqueza de vecindad" de fenotipos a los que se puede acceder desde el mismo genotipo inicial mediante mutación. Por ejemplo, una razón por la que muchas proteínas son menos robustas a la mutación es que tienen una estabilidad termodinámica marginal , y la mayoría de las mutaciones reducen aún más esta estabilidad. Las proteínas que son más termoestables pueden tolerar un rango más amplio de mutaciones y son más capaces de evolucionar. [ 16 ] Para los rasgos poligénicos, la riqueza del vecindario contribuye más a la capacidad de evolución que la diversidad genética o la "propagación" en el espacio genotípico. [ 17 ]

Con recombinación

La robustez temporal, o canalización , puede conducir a la acumulación de cantidades significativas de variación genética críptica. En un nuevo entorno o contexto genético, esta variación puede revelarse y, en ocasiones, ser adaptativa. [ 15 ] [ 18 ]

Factores que afectan la capacidad de evolución a través de la robustez

Los diferentes códigos genéticos tienen el potencial de cambiar la robustez y la capacidad de evolución al modificar el efecto de los cambios mutacionales de una sola base. [ 19 ] [ 20 ]

Exploración previa al tiempo

Cuando existe robustez mutacional , muchos mutantes persistirán en un estado críptico. Las mutaciones tienden a caer en dos categorías: aquellas con un efecto muy malo o con un efecto muy pequeño; pocas mutaciones se encuentran en un punto intermedio. [ 21 ] [ 22 ] A veces, estas mutaciones no serán completamente invisibles, pero aun así tendrán efectos raros, con una penetrancia muy baja . Cuando esto sucede, la selección natural elimina las mutaciones muy malas, mientras que deja a las demás relativamente inalteradas. [ 23 ] [ 24 ] Si bien la evolución no tiene "previsión" para saber qué entorno se encontrará en el futuro, algunas mutaciones causan una gran alteración en un proceso biológico básico y nunca serán adaptativas en ningún entorno. La selección anticipada de estas conduce a poblaciones preadaptadas de variación genética críptica.

Otra forma de explorar los fenotipos, antes de una fuerte determinación genética, es mediante el aprendizaje. Un organismo que aprende experimenta con diversos fenotipos durante su desarrollo temprano y, posteriormente, adopta el que mejor le ha funcionado. Más adelante en la evolución, el fenotipo óptimo puede asimilarse genéticamente, convirtiéndose así en el comportamiento por defecto en lugar de un comportamiento poco frecuente. Esto se conoce como el efecto Baldwin y puede aumentar la capacidad de evolución. [ 25 ] [ 26 ]

El aprendizaje influye en los fenotipos en una dirección beneficiosa. Sin embargo, una simplificación exploratoria del paisaje adaptativo también puede aumentar la capacidad de evolución, incluso cuando carece de dirección, por ejemplo, cuando dicha simplificación es resultado de errores aleatorios en procesos moleculares o de desarrollo. Este aumento en la capacidad de evolución puede ocurrir cuando la evolución se enfrenta al cruce de un "valle" en un paisaje adaptativo . Esto significa que existen dos mutaciones que son perjudiciales por sí mismas, pero beneficiosas en combinación. Estas combinaciones pueden evolucionar más fácilmente cuando el paisaje se simplifica primero y el fenotipo descubierto se fija posteriormente mediante asimilación genética . [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

Modularidad

Si cada mutación afectara a cada rasgo, una mutación que mejorara un rasgo sería una desventaja para otros. Esto significa que casi ninguna mutación sería beneficiosa en general. Pero si la pleiotropía se restringe a módulos funcionales , las mutaciones afectan solo un rasgo a la vez, y la adaptación está mucho menos limitada. En una red génica modular, por ejemplo, un gen que induce un conjunto limitado de otros genes que controlan un rasgo específico bajo selección puede evolucionar más fácilmente que uno que también induce otras vías génicas que controlan rasgos no sujetos a selección. [ 30 ] Los genes individuales también exhiben modularidad. Una mutación en un elemento cis-regulador de la región promotora de un gen puede permitir que la expresión del gen se altere solo en tejidos específicos, etapas de desarrollo o condiciones ambientales, en lugar de cambiar la actividad génica en todo el organismo simultáneamente. [ 30 ]

Evolución de la capacidad de evolución

Si bien la variación que produce una alta capacidad de evolución podría ser útil a largo plazo, a corto plazo la mayor parte de esa variación probablemente sea una desventaja. Por ejemplo, ingenuamente parecería que aumentar la tasa de mutación mediante un alelo mutador aumentaría la capacidad de evolución. Pero, como ejemplo extremo, si la tasa de mutación es demasiado alta, todos los individuos morirán o, al menos, tendrán una gran carga mutacional . La selección a corto plazo para una baja variación suele ser más poderosa que la selección a largo plazo para la capacidad de evolución, lo que dificulta que la selección natural provoque la evolución de la capacidad de evolución. Otras fuerzas de selección también afectan la generación de variación; por ejemplo, la mutación y la recombinación pueden ser, en parte, subproductos de mecanismos para hacer frente al daño del ADN. [ 31 ]

Cuando la recombinación es baja, los alelos mutadores aún pueden, en ocasiones, aprovechar el éxito de las mutaciones adaptativas que provocan. En este caso, la selección puede tener lugar a nivel del linaje. [ 32 ] Esto podría explicar por qué los mutadores se observan con frecuencia durante la evolución experimental de los microbios. Los alelos mutadores también pueden evolucionar más fácilmente cuando solo aumentan las tasas de mutación en secuencias de ADN cercanas, no en todo el genoma: esto se conoce como locus de contingencia.

La evolución de la capacidad de evolución es menos controvertida si ocurre a través de la evolución de la reproducción sexual o a través de la tendencia de los mecanismos generadores de variación a volverse más activos cuando un organismo está estresado. El prión de levadura [PSI+] también puede ser un ejemplo de la evolución de la capacidad de evolución a través de la capacitancia evolutiva . [ 33 ] [ 34 ] Un condensador evolutivo es un interruptor que activa y desactiva la variación genética. Esto es muy similar a diversificar el riesgo de que un entorno futuro sea similar o diferente. [ 35 ] Los modelos teóricos también predicen la evolución de la capacidad de evolución a través de la modularidad. [ 36 ] Cuando los costos de la capacidad de evolución son suficientemente efímeros, los linajes más capaces de evolucionar pueden ser los más exitosos a largo plazo. [ 37 ] Sin embargo, la hipótesis de que la capacidad de evolución es una adaptación a menudo se rechaza en favor de hipótesis alternativas, por ejemplo, la minimización de costos. [ 10 ]

Aplicaciones

El estudio de la capacidad de evolución tiene aplicaciones prácticas. Para la ingeniería de proteínas , una alta capacidad de evolución es deseable, mientras que una alta capacidad de evolución en patógenos y plagas agrícolas es perjudicial para los intereses humanos. La capacidad de evolución de las proteínas se define como la capacidad de la proteína para adquirir diversidad de secuencias y flexibilidad conformacional que le permiten evolucionar hacia una nueva función. [ 38 ]

En ingeniería de proteínas , tanto el diseño racional como los enfoques de evolución dirigida buscan crear cambios rápidamente mediante mutaciones con grandes efectos. [ 39 ] [ 40 ] Sin embargo, tales mutaciones suelen destruir la función enzimática o, al menos, reducir la tolerancia a mutaciones posteriores . [ 41 ] [ 42 ] Identificar proteínas evolubles y manipular su capacidad de evolución se está volviendo cada vez más necesario para lograr una modificación funcional cada vez mayor de las enzimas. [ 43 ] Las proteínas también se estudian a menudo como parte de la ciencia básica de la capacidad de evolución, porque las propiedades biofísicas y las funciones químicas pueden cambiarse fácilmente mediante unas pocas mutaciones. [ 44 ] [ 45 ] Las proteínas más evolubles pueden tolerar un rango más amplio de cambios de aminoácidos y les permiten evolucionar hacia nuevas funciones. El estudio de la capacidad de evolución tiene una importancia fundamental para comprender la evolución a muy largo plazo de las superfamilias de proteínas . [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]

Muchos patógenos humanos son capaces de evolucionar. Virus , bacterias, hongos y cánceres evolucionan para volverse resistentes a las defensas inmunitarias del huésped , así como a los fármacos . [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] Estos mismos problemas ocurren en la agricultura con la resistencia a los pesticidas [ 54 ] y herbicidas [ 55 ] . Es posible que estemos enfrentando el fin de la vida útil efectiva de la mayoría de los antibióticos disponibles . [ 56 ] Predecir la evolución y la capacidad de evolución [ 57 ] de nuestros patógenos, y diseñar estrategias para ralentizar o evitar el desarrollo de la resistencia, exige un conocimiento más profundo de las complejas fuerzas que impulsan la evolución a nivel molecular. [ 58 ]

Se propone que una mejor comprensión de la capacidad de evolución forme parte de una Síntesis Evolutiva Extendida . [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]

Véase también

Referencias

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