Articulo de referencia

Evolución del tamaño de las semillas

Las primeras plantas con semillas surgieron a finales del Devónico, hace 370 millones de años. Las presiones selectivas que dan forma al tamaño de las semillas provienen de fuen...

Las primeras plantas con semillas surgieron a finales del Devónico, hace 370 millones de años. Las presiones selectivas que dan forma al tamaño de las semillas provienen de fuentes físicas y biológicas, como la sequía, la depredación , la competencia entre plántulas , la profundidad óptima de latencia y la dispersión .

Coco doble: la semilla más grande conocida del mundo.

Historia

Desde la evolución de las primeras plantas con semillas hace ~370 millones de años, [ 1 ] el mayor cambio en el tamaño de la semilla se encontró en la divergencia de gimnospermas y angiospermas hace ~325 millones de años, pero en general, la divergencia del tamaño de la semilla parece ocurrir de manera relativamente consistente a lo largo del tiempo evolutivo. [ 2 ] Se ha encontrado que la masa de la semilla es filogenéticamente conservadora [ 3 ] siendo la mayoría de las diferencias en la masa media de la semilla dentro de los tipos de dispersión de semillas (modos de dispersión) filogenéticas . [ 4 ] Este tipo de información nos da pistas sobre cómo evolucionó el tamaño de la semilla. [ 2 ] La datación de semillas fosilizadas de varios tamaños y su comparación con la presencia de posibles dispersores animales y las condiciones ambientales de la época es otra técnica utilizada para estudiar la evolución del tamaño de la semilla. Las condiciones ambientales parecen haber tenido una mayor influencia en la evolución del tamaño de la semilla en comparación con la presencia de dispersores animales. Se cree que un ejemplo de evolución del tamaño de las semillas en función de las condiciones ambientales fue la abundante vegetación de bosques densos que favoreció el crecimiento de semillas de mayor tamaño durante el Eoceno . [ 5 ] No se ha encontrado un aumento o disminución general del tamaño de las semillas a lo largo del tiempo, sino más bien una fluctuación que sigue las condiciones ambientales de las épocas del Maastrichtiense , Paleoceno , Eoceno , Oligoceno , Mioceno y Plioceno . [ 5 ] Hoy también observamos un patrón en la distribución del tamaño de las semillas y las condiciones ambientales globales, donde el mayor tamaño medio se encuentra en los bosques tropicales y se produce una fuerte disminución del tamaño de las semillas a nivel mundial a medida que el tipo de vegetación cambia a zonas no forestales. [ 6 ]

Mecanismo

Los tamaños de las semillas modernas varían desde 0,0001  mg en las semillas de orquídeas hasta 42 kilogramos (92 lb 10 oz) en los cocos dobles. [ 7 ] [ 2 ] Las semillas más grandes tienen mayores cantidades de reservas metabólicas en su embrión y endospermo disponibles para la plántula [ 8 ] que las semillas más pequeñas, y a menudo ayudan al establecimiento en condiciones de baja disponibilidad de recursos. [ 9 ] Sin embargo, las semillas más pequeñas se pueden producir en mayores cantidades, lo que tiene el potencial de producir más descendencia y tener mayores posibilidades de que algunas de las semillas se dispersen en un hábitat adecuado . [ 3 ] Esta compensación entre tamaño y número de semillas [ 10 ] ha llevado a la evolución de una amplia gama en tamaño y número de semillas en respuesta a las presiones de selección ambiental.  

Presiones selectivas

Ningún evento aislado, como una gran divergencia en la filogenia de las plantas con semillas, se considera la causa de las grandes divergencias en el tamaño de las semillas. Más bien, se cree que pequeños eventos ocurren de manera bastante consistente a lo largo del tiempo con una influencia evolutiva menor. [ 2 ]

Sombra

Las especies que crecen en ambientes sombreados tienden a producir semillas más grandes y las especies de semillas más grandes tienen una mayor supervivencia de plántulas en condiciones de poca luz. [ 11 ] [ 12 ] [ 9 ] [ 8 ] [ 13 ] [ 3 ] [ 14 ] [ 15 ] Las mayores reservas metabólicas de las semillas más grandes permiten que los primeros brotes crezcan más altos y las hojas crezcan más anchas más rápidamente para competir por la poca luz solar disponible. [ 9 ] Algunos árboles de semillas grandes que se encuentran en áreas boscosas de dosel cerrado como los bosques de crecimiento antiguo son muchas especies de robles , nogal americano , pacana y nogal blanco .

Sequía

Se observa que las semillas pequeñas predominan en ambientes áridos y desérticos. [ 16 ] En algunos sistemas desérticos, la gran mayoría de las semillas anuales pesan entre cero y dos miligramos. [ 17 ] El tamaño pequeño de las semillas puede ser una adaptación favorable en las plantas del desierto por un par de razones. Se ha descubierto que las semillas pequeñas tienen la capacidad de almacenarse en ambientes secos durante varios años sin desecarse. Además, en muchos casos, los desiertos tienen estaciones lluviosas que brindan la oportunidad para que las semillas pequeñas germinen en condiciones con abundantes recursos externos disponibles. Debido a la gran importancia de que las semillas germinen cuando hay agua disponible, las semillas a menudo detectan la presencia de agua y la usan como señal para germinar. Además, muchas plantas del desierto han desarrollado la capacidad de producir una fracción de sus semillas para que no germinen al mismo tiempo que el resto de las semillas de la planta como una medida de seguridad conocida como diversificación de riesgos, en la que si la mayoría de las semillas de una planta germinan a la vez y luego mueren debido a la lluvia seguida de sequía, el potencial de que la planta tenga descendencia exitosa no se pierde por completo.

Depredación

Los granívoros (aquellos que se alimentan de semillas y granos) pueden consumir selectivamente semillas más pequeñas o más grandes, favoreciendo las semillas del extremo opuesto del espectro. Comúnmente, la depredación granívora por parte de roedores, que se alimentan selectivamente de semillas más grandes, [ 18 ] conduce a una mayor aptitud de las semillas más pequeñas (por ejemplo, las ratas canguro en sistemas desérticos se alimentan selectivamente de las semillas más grandes en el banco de semillas. [ 17 ] De manera similar, a veces las semillas más pequeñas son depredadas selectivamente, como ocurre con las hormigas granívoras australianas que solo son capaces de transportar semillas más pequeñas. [ 19 ]

Competencia entre plántulas

La competencia entre plántulas por recursos limitados puede generar presiones selectivas sobre el tamaño de las semillas. En densas masas de plántulas que compiten entre sí, las que provienen de semillas más grandes tienen mayor tasa de supervivencia [ 8 ] debido a su capacidad para desarrollar más rápidamente brotes más altos y hojas más anchas, y así superar a las plántulas de semillas más pequeñas en la competencia por los recursos. Las plántulas germinadas de semillas más grandes también podrían sobrevivir más tiempo que las plántulas de semillas más pequeñas, las cuales no pueden subsistir tanto tiempo con sus reservas de energía almacenadas. [ 9 ]

Profundidad óptima de dormancia

Si existe una presión selectiva que favorece la supervivencia de las semillas enterradas a mayor profundidad en el suelo, es posible que evolucione un mayor tamaño de las semillas debido a sus mayores reservas de energía necesarias para emerger desde mayores profundidades. [ 20 ] Una de estas presiones que provoca este tipo de selección es la recurrencia de incendios (por ejemplo, en las praderas, el calor de un incendio puede dañar o matar las semillas cercanas a la superficie del suelo, pero dejar intactas las semillas enterradas a mayor profundidad).

Dispersión

Cuanto más pequeña es la semilla, más lejos puede dispersarse, lo que puede ser beneficioso para evitar la competencia con hermanos y el progenitor [ 21 ] , así como para tener mayores posibilidades de que algunas semillas se dispersen en un hábitat adecuado. [ 3 ] La dispersión también puede conducir a una mayor aptitud en las generaciones futuras si los individuos más dispersos tienen más probabilidades de polinizarse con individuos no emparentados, lo que conduce a una mayor variación genética . El tipo de dispersión de semillas evolucionado ha estado altamente correlacionado con el tamaño de la semilla en floras de todo el mundo. [ 22 ] En general, las semillas menores de 0,1  mg a menudo no se dispersan con ayuda (dispersión por el viento), las semillas mayores de 100  mg a menudo se dispersan por vertebrados o por agua, y las semillas entre 0,1 y 100  mg se dispersan por una gran variedad de modos de dispersión, incluida la dispersión por una gran variedad de animales. [ 3 ] [ 23 ]

Referencias

  1. ^ Linkies, Ada; Graeber, Kai; Caballero, Carlos; Leubner-Metzger, Gerhard (1 de junio de 2010). «La evolución de las semillas» . Nuevo fitólogo . 186 (4): 817– 831. doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03249.x . ISSN 1469-8137 . PMID 20406407 .  
  2. 1 2 3 4 Moles, Angela T. ; Ackerly, David D.; Webb, Campbell O.; Tweddle, John C.; Dickie, John B.; Westoby, Mark (2005-01-28). "Una breve historia del tamaño de las semillas". Science . 307 (5709): 576– 580. Bibcode : 2005Sci...307..576M . doi : 10.1126/science.1104863 . ISSN 0036-8075 . PMID 15681384 . S2CID 21159683 .   
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