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Articulo de referencia

Evolución del virus de la cría ensacada

La evolución del virus de la cría ensacada (SBV) se caracteriza por los cambios genómicos que han ocurrido en el SBV desde su descubrimiento inicial en 1913, los cuales han perm...

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La evolución del virus de la cría ensacada (SBV) se caracteriza por los cambios genómicos que han ocurrido en el SBV desde su descubrimiento inicial en 1913, los cuales han permitido que el virus infecte continuamente una amplia gama de colonias de abejas melíferas . [ 1 ] El SBV es un virus de ARN monocatenario (género: Iflavirus ) que infecta con mayor frecuencia a las larvas de abejas melíferas y es conocido por aniquilar colonias enteras de abejas melíferas rápidamente. [ 2 ] Debido al SBV, ha habido fuertes descensos en las poblaciones de abejas melíferas en Europa, así como un descenso del 30% cada año en las colonias de EE. UU. [ 3 ] [ 4 ] Los estudios sobre la evolución del SBV han surgido con la esperanza de detener estas devastaciones de colonias. [ 4 ] El SBV es uno de los virus de abejas melíferas más estudiados en términos de análisis genómico, lo que ha llevado a que tenga el mayor número de genomas completos aislados en comparación con cualquier otro virus conocido de las abejas melíferas. [ 3 ] Mediante estos estudios genómicos, se ha descubierto que existen dos linajes distintos de SBV, cada uno caracterizado por una alta tasa de mutación , lo que da lugar a múltiples subtipos en ambos linajes. [ 3 ] Al estudiar cómo han evolucionado estos linajes a lo largo del tiempo, se han revelado nuevos descubrimientos sobre su patogenicidad y diferentes mecanismos de resistencia de las abejas melíferas. [ 5 ]

Virología general

SBV es uno de los pocos virus conocidos que infectan a las abejas melíferas cuyo genoma completo los investigadores han logrado secuenciar. SBV es un virus de ARN monocatenario . [ 2 ] Su genoma consta de un gran marco de lectura abierto con 8.832 nucleótidos, así como una cola de poli-A en el extremo 3'. [ 6 ] La mayoría de los genes estructurales se encuentran en el extremo 5' del genoma y los genes no estructurales en el extremo 3'. [ 6 ] El virus contiene una región que codifica una poliproteína , que es el precursor de las principales proteínas funcionales que se escinden para formar la cápside . Las principales proteínas funcionales de la cápside se denominan VP1, VP2 y VP3. [ 6 ] En general, la estructura de este virus es similar a la de otros del orden Picornavirales , pero ha desarrollado una característica única. [ 6 ] La diferencia en SBV radica en la proteína funcional responsable de la entrega del genoma viral en las células huésped. [ 2 ] En la mayoría de los Picornavirales , la cápside contiene la proteína funcional VP4 para esto. [ 2 ] El SBV, en lugar de tener VP4, tiene una pequeña proteína unida a la superficie de la cápside, llamada MiCP. [ 2 ] Los investigadores creen que es esta pequeña proteína la responsable de la formación de poros en la cápside. Los poros permiten que el virus inyecte su genoma en la célula huésped. [ 2 ] Estos poros se formarán en la cápside cuando se exponga a un pH ácido, lo que ocurriría al entrar en cualquier célula huésped. [ 2 ]

Linajes evolutivos

A. mellifera
A. cerana

El SBV ha afectado a las abejas melíferas a nivel mundial y se divide en dos linajes distintos. Los nombres de los linajes derivan de la especie de abeja melífera que infectan. Los dos tipos se denominan SBV de genotipo AC y SBV de genotipo AM. [ 7 ] El genotipo AC infectará a A. cerana y el genotipo AM infectará a A. mellifera . [ 7 ] A. cerana se localiza principalmente en muchos países orientales, y existen diferentes subgrupos del genotipo AC dependiendo de la región de donde se aisló el virus. [ 8 ] Por ejemplo, el virus de la cría ensacada china, CSBV, es posiblemente uno de los subgrupos más estudiados y es un subgrupo del genotipo AC. [ 8 ] La secuencia genómica de los dos linajes es ligeramente diferente, y la diferencia crítica proviene de cambios genotípicos en la región que codifica la proteína funcional VP1. [ 7 ] Estas diferencias estructurales pueden explicar las diferencias patogénicas observadas en los dos tipos. [ 9 ] Las diferencias en los subgrupos de cada linaje pueden explicarse por la alta tasa de mutación del SBV . [ 3 ] La alta tasa de mutación se debe a que el SBV no realiza corrección de errores durante la replicación del ARN, lo que da lugar a múltiples cepas en ambos linajes. [ 3 ]

genotipo de Apis cerana

El genotipo AC es más ampliamente estudiado en comparación con el genotipo AM. [ 10 ] Hay numerosas cepas en este linaje, la mayoría provenientes de China. [ 10 ] La primera infestación viral importante de colonias de abejas melíferas de este genotipo fue en la provincia de Guangdong, China en 1972. [ 10 ] Desde entonces se ha identificado en otros países como Corea del Sur, India y Tailandia. [ 11 ] [ 9 ] La cepa de la primera infestación importante de colonias de SBV de este genotipo fue secuenciada completamente en 2001. [ 12 ] A lo largo de la evolución del linaje AC, ha habido algunas devastaciones importantes de colonias debido al SBV. [ 13 ] En particular, hubo una eliminación total de A. cerana en Tailandia en 1976. [ 13 ] Ahora que se han identificado dos linajes, los estudios han encontrado algunas diferencias entre el genotipo AM y el genotipo AC, en términos de patogenicidad, que han llevado a estas devastaciones de colonias. [ 9 ] El genotipo AC es ligeramente más patógeno y se sabe que causa más efectos perjudiciales en las larvas de abejas melíferas que el genotipo AM. [ 9 ] Algunos de estos efectos perjudiciales incluyen una mayor acumulación de líquido ecdísico, coloración de la cutícula y posiblemente la muerte. [ 2 ] La muerte de larvas de abejas melíferas es significativamente más frecuente en infecciones AC en comparación con AM. [ 14 ] En cuanto a los estudios sobre los diferentes subgrupos en el genotipo AC, han revelado que los cambios de secuencia entre ellos no causan cambios significativos en la patogenicidad de SBV . [ 10 ]

Genotipo de Apis mellifera

Las cepas del genotipo AM se han identificado y secuenciado principalmente en EE. UU., Reino Unido, Australia y Corea del Sur. [ 3 ] En comparación con el genotipo AC, el genotipo AM está menos estudiado y tiene menos secuencias genómicas completas disponibles. [ 3 ] Aunque menos estudiado en general, fue este genotipo el que condujo al descubrimiento inicial del virus. [ 1 ] Se identificó por primera vez en EE. UU. en 1913. [ 1 ] En comparación con los altos niveles de infección con el genotipo AC, se sabe que el genotipo AM solo infecta alrededor del 15 % de la especie. [ 15 ] Por lo general, el genotipo AM no causa consecuencias letales en A. mellifera, lo que ha despertado el interés de los investigadores en esta especie de abeja melífera y por qué esta especie de abeja melífera parece ser más resistente. [ 3 ]

Nuevos avances

Patogenicidad

Los estudios sobre la evolución del SBV se han intensificado recientemente debido al aumento de la mortalidad en las abejas melíferas observado casi a nivel mundial. [ 4 ] [ 3 ] Las altas tasas de mutación del SBV representan una amenaza constante para las colonias de abejas melíferas, por lo que comprender cómo evoluciona el virus es un tema cada vez más relevante en la investigación apícola. Estudios recientes han descubierto que el genotipo AC es capaz de infectar a A. mellifera, mientras que anteriormente se pensaba que existía una barrera de especies entre los dos linajes del virus. [ 9 ] Otro estudio reciente halló evidencia de que el virus es más patógeno en climas fríos, lo que explicaría su mayor prevalencia a principios de la primavera. [ 3 ] El mecanismo molecular subyacente es actualmente desconocido, pero su descubrimiento en el futuro podría ayudar a investigadores y apicultores con protocolos de prevención. [ 3 ]

Mecanismos de resistencia

Dado que A. mellifera no suele experimentar los mismos efectos perjudiciales del SBV que A. cerana, esto ha dado lugar a estudios que intentan descubrir posibles mecanismos de resistencia en A. mellifera . Se ha informado que las colonias de abejas melíferas con mejor higiene son más resistentes al SBV. [ 5 ] Dado que la higiene es un rasgo de comportamiento heredable en las abejas melíferas, un estudio reciente de evolución experimental seleccionó colonias con mejor higiene y examinó la tasa de supervivencia de sus larvas durante varias generaciones. [ 5 ] Descubrieron que, después de varias generaciones, la resistencia al SBV continúa aumentando, lo que ofrece una posible vía evolutiva que las abejas melíferas verán en el futuro. [ 5 ] Las abejas melíferas con sistemas inmunitarios más fuertes que sean capaces de resistir la infección por SBV probablemente no solo conducirán a una selección positiva en las abejas melíferas, sino que también impulsarán la evolución del SBV para evadir estos mecanismos. [ 3 ]

Referencias

  1. 1 2 3 Allen, Mark; Ball, Brenda (1996). "La incidencia y distribución mundial de los virus de las abejas melíferas". Bee World . 77 (3): 141– 162. doi : 10.1080/0005772x.1996.11099306 . ISSN 0005-772X . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 Procházková, Michaela; Füzik, Tibor; Škubník, Karel; Moravcová, Jana; Ubiparip, Zorica; Přidal, Antonín; Plevka, Pavel (24 de julio de 2018). "Estructura del virión y mecanismo de entrega del genoma del virus de las abejas de cría en saco" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 115 (30): 7759– 7764. Código bibliográfico : 2018PNAS..115.7759P . doi : 10.1073/pnas.1722018115 . ISSN 0027-8424 . PMC 6065027 . PMID 29987012 .   
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Li, Jianghong; Wang, Tingyun; Evans, Jay; Rosa, Robyn; Zhao, Yazhou; Li, Zhiguo; Li, Jilian; Huang, Shaokang; Heerman, Mateo; Rodríguez-García, Cristina; Banmeke, Olubukola (14 de enero de 2019). "La filogenia y patogénesis de la infección por el virus de la cría sacra (SBV) en las abejas melíferas europeas, Apis mellifera" . Virus . 11 (1): 61. doi : 10.3390/v11010061 . ISSN 1999-4915 . PMC 6357158 . PMID 30646581 .   
  4. 1 2 3 Kulhanek, Kelly; Steinhauer, Nathalie; Rennich, Karen; Caron, Dewey M.; Sagili, Ramesh R.; Pettis, Jeff S.; Ellis, James D.; Wilson, Michael E.; Wilkes, James T.; Tarpy, David R.; Rose, Robyn (2017-08-08). "Una encuesta nacional sobre las pérdidas anuales de colonias de abejas melíferas gestionadas en los EE. UU . " 2015-2016. Journal of Apicultural Research . 56 (4): 328– 340. Bibcode : 2017JApiR..56..328K . doi : 10.1080/00218839.2017.1344496 . hdl : 11299/182450 . ISSN 0021-8839 . S2CID 91776045 .  
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  6. 1 2 3 4 Ghosh, RC; Ball, BV; Willcocks, MM; Carter, MJ (1999). "La secuencia de nucleótidos del virus de la cría ensacada de la abeja melífera: un virus similar a un picornavirus de insectos" . Journal of General Virology . 80 (6): 1541– 1549. doi : 10.1099/0022-1317-80-6-1541 . ISSN 0022-1317 . PMID 10374974 .  
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