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Tasa de evolución

La tasa de evolución se cuantifica como la velocidad del cambio genético o morfológico en un linaje durante un período de tiempo. La velocidad a la que evoluciona una entidad mo...

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La tasa de evolución se cuantifica como la velocidad del cambio genético o morfológico en un linaje durante un período de tiempo. La velocidad a la que evoluciona una entidad molecular (como una proteína, un gen, etc.) es de considerable interés en la biología evolutiva, ya que determinar la tasa evolutiva es el primer paso para caracterizar su evolución . [ 1 ] El cálculo de las tasas de cambio evolutivo también es útil al estudiar los cambios fenotípicos en la biología comparada filogenética. [ 2 ] En ambos casos, puede ser beneficioso considerar y comparar tanto los datos genómicos (como la secuencia de ADN) como los datos paleontológicos (como el registro fósil), especialmente en lo que respecta a la estimación del momento de los eventos de divergencia y el establecimiento de escalas de tiempo geológicas. [ 3 ]

A nivel de organismo

En su extenso estudio sobre evolución y paleontología, George Gaylord Simpson estableció tasas evolutivas utilizando el registro fósil para contabilizar el número de géneros sucesivos que surgieron dentro de un linaje durante un período determinado. Por ejemplo, al estudiar la evolución del caballo ( Equus ) a partir de Eohippus, descubrió que ocho géneros surgieron a lo largo de aproximadamente 45 millones de años, lo que arroja una tasa de 0,18 géneros por millón de años.

JBS Haldane propuso la primera unidad estándar para la tasa de evolución morfológica, el darwin (d) , que representa un cambio en un rasgo medible por un factor de e (la base de los logaritmos naturales) por millón de años (ma). Por ejemplo, descubrió que la longitud de los dientes durante la evolución del caballo cambió a una tasa promedio de aproximadamente 4 × 10⁻⁸ por año, o 4 % por millón de años. [ 4 ] [ 3 ]

Sin embargo, si la evolución depende de la selección, la generación es una unidad de tiempo más apropiada. Por lo tanto, es más eficiente expresar las tasas de evolución en unidades haldanas (H), cuantificadas mediante desviaciones estándar por generación, indexadas por el logaritmo del intervalo de tiempo. [ 5 ]

Si bien la escala temporal generacional se considera la escala temporal de la evolución por selección natural, por sí sola no puede explicar el cambio microevolutivo a lo largo de múltiples generaciones ni el cambio macroevolutivo a lo largo del tiempo geológico. Esto se debe a efectos que atenúan los valores en intervalos más largos, como lo demuestran las comparaciones de tasas morfológicas, que revelaron una correlación negativa entre las tasas y el intervalo de medición. Por lo tanto, es necesario un escalamiento temporal apropiado para comparar las tasas de evolución en diferentes intervalos de tiempo. [ 6 ] [ 7 ]

A nivel molecular

A nivel molecular, la tasa de evolución se puede caracterizar por la tasa a la que surgen nuevas mutaciones dentro de una especie o linaje, por lo que generalmente se mide como el número de sustituciones mutantes a lo largo del tiempo. [ 3 ] Estas tasas varían entre genes y linajes debido a efectos genéticos (como la composición de nucleótidos, la variación entre sitios, etc.), efectos de linaje ( tiempo de generación , tasas metabólicas, etc.) e interacciones entre ambos. [ 8 ] Incluso a nivel molecular, la dinámica poblacional (como el tamaño efectivo de la población ) también debe tenerse en cuenta al considerar la sustitución genética, ya que la tasa de fijación de un alelo mutante se ve afectada por la ventaja selectiva. [ 3 ]

Estimación de las tasas de mutación

Sustitución de aminoácidos

Ampliando los hallazgos previos de Zuckerkandl y Pauling, [ 9 ] Kimura descubrió que la tasa de sustitución de aminoácidos en varias proteínas es uniforme dentro de los linajes, por lo que puede usarse para medir la tasa de sustitución de mutantes cuando se conoce el tiempo de divergencia. [ 10 ] [ 11 ] [ 3 ] Esto se logra comparando la secuencia de aminoácidos en proteínas homólogas de especies relacionadas. [ 3 ] Sugirió usar el pauling como unidad de tales mediciones, que definió como la tasa de sustitución de 10 −9 por sitio de aminoácido por año. [ 11 ]

Sustitución de nucleótidos

Los cambios en la secuencia de aminoácidos de una proteína determinada se deben a cambios en la secuencia de nucleótidos. Dado que este proceso ocurre demasiado lentamente para su observación directa, se requieren métodos estadísticos para comparar múltiples secuencias derivadas de la secuencia de un ancestro común. [ 12 ] La tasa de sustitución de nucleótidos es altamente variable entre genes y regiones genéticas, y se define como el número de sustituciones por sitio por año, con el cálculo de la tasa media de sustitución dado como: r = K / 2 T ( donde K es el número de sustituciones entre dos secuencias homólogas y T es el tiempo de divergencia entre las secuencias). [ 1 ]

Los factores que influyen en las tasas de sustitución de nucleótidos de la mayoría de los genes, así como de las regiones genómicas no génicas, incluyen la deriva genética aleatoria , la selección purificadora y, raramente, la selección positiva . [ 1 ] El hecho de que una sustitución sea sinónima o no sinónima también es importante al centrarse en los genes que codifican proteínas, ya que se ha demostrado que las tasas de sustitución sinónimas son mucho más altas que las de las sustituciones no sinónimas en la mayoría de los casos. [ 1 ] La restricción funcional también juega un papel en la tasa de evolución de los genes que codifican proteínas, con una probable relación inversa. [ 1 ]

Teoría neutral

Durante sus estudios comparativos de diversas moléculas proteicas entre diferentes grupos de organismos, Kimura calculó una tasa de sustitución de nucleótidos de aproximadamente un par de nucleótidos cada dos años. [ 10 ] Al conciliar esta alta tasa de sustitución de nucleótidos con el límite establecido por la carga sustitucional, formuló la hipótesis de mutación neutra . Según esta hipótesis, si las sustituciones se deben a la fijación aleatoria de mutaciones selectivamente neutras o casi neutras, entonces la tasa de sustitución es igual a la tasa de mutación por gameto de los mutantes. [ 10 ] [ 3 ]

Teoría del reloj molecular

La existencia de un reloj molecular fue postulada por primera vez por Zuckerkandl y Pauling, quienes afirmaron que, en lo que respecta a las proteínas, la tasa evolutiva es constante entre los linajes a lo largo del tiempo. [ 9 ] Bajo esta suposición, las estimaciones de las tasas de sustitución, r , pueden usarse para inferir el momento de los eventos de divergencia de especies. [ 1 ] [ 8 ] En su forma original, el reloj molecular no es completamente válido, como lo demuestra la variación en las tasas evolutivas entre especies y dentro de los linajes. [ 8 ] [ 1 ] Sin embargo, se están desarrollando nuevos modelos y métodos que implican calibraciones utilizando datos geológicos y fósiles y factores estadísticos, y que pueden resultar más precisos para determinar escalas de tiempo útiles para una mayor comprensión de las tasas evolutivas. [ 8 ]

El efecto de la selección artificial

Los humanos han creado una amplia gama de nuevas especies, y variedades dentro de esas especies, tanto de animales como de plantas domesticadas . Esto se ha logrado en un período geológico muy corto, que abarca solo unas pocas decenas de miles de años, y a veces menos. Se estima que el maíz , Zea mays , por ejemplo, se creó en lo que hoy se conoce como México en tan solo unos pocos miles de años, comenzando entre hace aproximadamente 7.000 y 12.000 años, a partir de orígenes aún inciertos . [ 13 ] A la luz de esta extraordinariamente rápida tasa de evolución, a través de la selección artificial (prehistórica), George C. Williams [ 14 ] y otros, [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] han señalado que:

La cuestión del cambio evolutivo en relación con el tiempo geológico disponible es, sin duda, un serio desafío teórico, pero las razones son precisamente opuestas a las que inspira la mayoría de la gente. Los organismos en general no han evolucionado tanto como cabría esperar. Las tasas de cambio a largo plazo, incluso en linajes de evolución inusualmente rápida, son casi siempre mucho más lentas de lo que teóricamente podrían ser. La base de esta expectativa se encuentra con mayor claridad en las tasas de evolución observadas bajo selección artificial, junto con las tasas de cambio, a menudo elevadas, en las condiciones ambientales, lo que implica un cambio rápido en la intensidad y la dirección de la selección en la naturaleza . [ 14 ]

Capacidad de evolución

La evolución se impone a las poblaciones. No se planifica ni se busca de forma lamarckiana . [ 18 ] Las mutaciones de las que depende el proceso son eventos aleatorios y, salvo las « mutaciones silenciosas » que no afectan la funcionalidad ni la apariencia del portador, suelen ser desventajosas, y su probabilidad de resultar útiles en el futuro es prácticamente nula. Por lo tanto, si bien una especie o grupo podría beneficiarse de la capacidad de adaptarse a un nuevo entorno mediante la acumulación de una amplia gama de variación genética, esto va en detrimento de los individuos que deben portar estas mutaciones hasta que una pequeña e impredecible minoría de ellos contribuya finalmente a dicha adaptación. Así, la capacidad de evolucionar se asemeja al desacreditado [ 19 ] concepto de selección de grupo , puesto que sería selectivamente desventajosa para el individuo.

Superar la koinofilia

Si los seres sexuales evitan aparearse con características extrañas o inusuales, en un proceso llamado koinofilia , [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] entonces las mutaciones que afectan la apariencia externa de sus portadores rara vez se transmitirán a las siguientes generaciones. Por lo tanto, rara vez serán sometidas a la selección natural. La evolución, en consecuencia, se detiene o se ralentiza considerablemente. Las únicas mutaciones que pueden acumularse en una población son aquellas que no tienen un efecto perceptible en la apariencia externa ni en la funcionalidad de sus portadores (es decir, son mutaciones " silenciosas " o " neutras ", que pueden usarse, y de hecho se usan, para rastrear el parentesco y la edad de poblaciones y especies . [ 20 ] [ 24 ] )

Esto implica que la evolución solo puede ocurrir cuando no se pueden evitar las parejas mutantes, como resultado de una grave escasez de parejas potenciales. Esto es más probable que ocurra en comunidades pequeñas y aisladas . Estas ocurren más comúnmente en pequeñas islas, en valles remotos, lagos, sistemas fluviales o cuevas, [ 25 ] o durante las secuelas de una extinción masiva . [ 24 ] En estas circunstancias, no solo la elección de parejas está severamente restringida, sino que los cuellos de botella poblacionales , los efectos fundadores , la deriva genética y la endogamia causan cambios rápidos y aleatorios en la composición genética de la población aislada. [ 25 ] Además, la hibridación con una especie relacionada atrapada en el mismo aislamiento podría introducir cambios genéticos adicionales. Si una población aislada como esta sobrevive a sus trastornos genéticos y posteriormente se expande a un nicho desocupado, o a un nicho en el que tiene una ventaja sobre sus competidores, habrá surgido una nueva especie o subespecie. En términos geológicos, este será un evento abrupto. Si posteriormente se vuelve a evitar a las parejas mutantes, se producirá, una vez más, un estancamiento evolutivo.

Registro fósil

Explicaciones alternativas del patrón de evolución observado en el registro fósil. Si bien un cambio aparentemente instantáneo puede parecer una macromutación , la evolución gradual por selección natural podría producir fácilmente el mismo efecto, ya que 10 000 años apenas se registran en el registro fósil.

El registro fósil de una progresión evolutiva consiste típicamente en un equilibrio puntuado , con especies que aparecen repentinamente, como por macromutación , y finalmente desaparecen, en muchos casos cerca de un millón de años después, sin ningún cambio en su apariencia externa. Esto es compatible con la evolución por pasos mutacionales más pequeños porque los períodos de unas pocas decenas de miles de años apenas se pueden distinguir en el registro fósil: la evolución relativamente rápida siempre aparecerá como un cambio repentino en una secuencia de fósiles. [ 24 ] [ 26 ] [ 27 ] Charles Darwin señaló en El origen de las especies que los períodos de cambio serían cortos en comparación con la existencia general de una especie. [ 28 ] En general, los cambios morfológicos son demasiado rápidos para determinar de qué especie cotemporal se originó una nueva especie, como se ve en la evolución de los humanos modernos . [ 27 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Graur, Dan (2016). Evolución molecular y genómica . Tallahassee, FL, EE. UU.: Sinauer Associates, Inc. págs. 107–163 . ISBN  9781605354699.
  2. ↑ Adams, Dean C. (31 de enero de 2014). "Cuantificación y comparación de tasas evolutivas filogenéticas para la forma y otros datos fenotípicos de alta dimensión" . Systematic Biology . 63 (2): 166–177 . doi : 10.1093/sysbio/syt105 . ISSN 1076-836X . PMID 24335426 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 7 Kimura, Motoo; Ohta, Tomoko (1971-03-01). "Sobre la tasa de evolución molecular" . Journal of Molecular Evolution . 1 (1): 1– 17. Bibcode : 1971JMolE...1....1K . doi : 10.1007/BF01659390 . ISSN 1432-1432 . PMID 5173649. S2CID 30339157 .   
  4. ↑ Haldane, JBS (marzo de 1949). "Sugerencias sobre la medición cuantitativa de las tasas de evolución" . Evolution . 3 (1): 51– 56. doi : 10.1111/j.1558-5646.1949.tb00004.x . ISSN 0014-3820 . PMID 18115117 .  
  5. ↑ Gingerich, Philip D. (2001), "Tasas de evolución en la escala temporal del proceso evolutivo" , Tasa, patrón y proceso de microevolución , Temas contemporáneos en genética y evolución, vol. 8, Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 127–144 , doi : 10.1007/978-94-010-0585-2_9 , hdl : 2027.42/42794 , ISBN   978-94-010-3889-8, consultado el 14 de marzo de 2021
  6. ↑ GINGERICH, PD (1983-10-14). "Tasas de evolución: efectos del tiempo y la escala temporal" . Science . 222 (4620): 159– 161. Bibcode : 1983Sci...222..159G . doi : 10.1126 / science.222.4620.159 . ISSN 0036-8075 . PMID 17741657. S2CID 30420936 .   
  7. ↑ Gingerich, Philip D. (2001), "Tasas de evolución en la escala temporal del proceso evolutivo" , Tasa, patrón y proceso de microevolución , Temas contemporáneos en genética y evolución, vol. 8, Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 127–144 , doi : 10.1007/978-94-010-0585-2_9 , hdl : 2027.42/42794 , ISBN   978-94-010-3889-8, consultado el 15 de marzo de 2021
  8. 1 2 3 4 Ho, Simon YW; Duchêne, Sebastián (2014-10-30). "Métodos de reloj molecular para estimar tasas y escalas de tiempo evolutivas" . Molecular Ecology . 23 (24): 5947– 5965. Bibcode : 2014MolEc..23.5947H . doi : 10.1111/mec.12953 . ISSN 0962-1083 . PMID 25290107 .  
  9. 1 2 ZUCKERKANDL, EMILE; PAULING, LINUS (1965), "Divergencia y convergencia evolutiva en proteínas" , Evolving Genes and Proteins , Elsevier, pp. 97–166 , doi : 10.1016/b978-1-4832-2734-4.50017-6 , ISBN  978-1-4832-2734-4, consultado el 14 de marzo de 2021
  10. 1 2 3 KIMURA, MOTOO (febrero de 1968). " Tasa evolutiva a nivel molecular" . Nature . 217 (5129): 624– 626. Bibcode : 1968Natur.217..624K . doi : 10.1038/217624a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 5637732. S2CID 4161261 .   
  11. 1 2 Kimura, M. (1969-08-01). "La tasa de evolución molecular considerada desde el punto de vista de la genética de poblaciones" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 63 (4): 1181– 1188. Bibcode : 1969PNAS...63.1181K . doi : 10.1073/pnas.63.4.1181 . ISSN 0027-8424 . PMC 223447. PMID 5260917 .   
  12. ↑ Graur, Dan (2016). Evolución molecular y genómica . Tallahassee, FL, EE. UU.: Sinauer Associates, Inc. ISBN 9781605354699.
  13. ↑ Laws, B (2010). Cincuenta plantas que cambiaron el curso de la historia. págs. 210-215. Cincinnati, David y Charles Book
  14. 1 2 Williams, GC (1992). Estasis. En Selección natural: dominios, niveles y desafíos . pág. 128. Nueva York: Oxford University Press.
  15. ↑ Eldredge, Niles ; Gould, Stephen J. (1972). "Equilibrios puntuados: una alternativa al gradualismo filogenético". En Schopf, TJM, ed., Models in Paleobiology . San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82–115. Reimpreso en Eldredge, Niles (1985) Time frames . Princeton: Princeton Univ. Press.
  16. ↑ Mayr, Ernst (1954). Cambios del entorno genético y evolución. En: La evolución como proceso . Eds. Huxley, J., Hardy, AC, Ford, EB pp. 157-180. Nueva York: Columbia University Press.
  17. ↑ Maynard Smith, J. (1989). Genética evolutiva p. 281. Oxford: Oxford University Press.
  18. ↑ Gould, SJ (1980) El regreso del monstruo esperanzado . En El pulgar del panda. págs. 186-193. Nueva York: WW Norton.
  19. ↑ Maynard Smith, J. (1964). "Selección de grupo y selección de parentesco". Nature . 201 (4924): 1145– 1147. Bibcode : 1964Natur.201.1145S . doi : 10.1038/2011145a0 . S2CID 4177102 . 
  20. 1 2 Koeslag, JH (1990). "La koinofilia agrupa a las criaturas sexuales en especies, promueve la estasis y estabiliza el comportamiento social." J. theor. Biol. 144 , 15–35
  21. ↑ Miller, WB (4 de diciembre de 2013). "¿Qué tiene de especial la brecha evolutiva?". En: El microcosmos interior: Evolución y extinción en el hologenoma . Boca Ratón, Florida: Universal Publishers. (publicado en 2013). pp. 177, 395–396 . ISBN  978-1-61233-2772.
  22. ↑ Symons, D. (1979) La evolución de la sexualidad humana . Oxford: Oxford University Press.
  23. ↑ Langlois, JH, Roggman, L. (1990). "Los rostros atractivos son solo promedio." Psychol. Sci. 1 , 115–121
  24. 1 2 3 Campbell, NA (1990) Biología págs. 450–451, 487–490, 499–501. Redwood City, CA: Benjamin Cummings Publishing Company.
  25. 1 2 Ayala, FJ (1982) Genética de poblaciones y evolución , págs. 73–83, 182–190, 198–215. Menlo Park, California: Benjamin/Cummings. ISBN 0-8053-0315-4
  26. ↑ Eldredge, Niles ; Gould, Stephen J. (1977) "Equilibrios puntuados: el ritmo y el modo de la evolución reconsiderados." Paleobiology 3 115–151.
  27. 1 2 McCarthy, T. y Rubridge, B. (2005) La historia de la Tierra y la vida . Ciudad del Cabo: Struik Publishers. ISBN 1-77007-148-2.
  28. ↑ Charles Darwin, 1869. El origen de las especies. Londres: John Murray. 5.ª edición, pág. 551 .
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