estado evolutivamente estable

Se puede describir una población como en un estado evolutivamente estable cuando su composición genética se restablece mediante selección tras una perturbación, siempre que esta no sea demasiado grande (Maynard Smith, 1982). ^{[ 1 ]} Esta población en su conjunto puede ser monomórfica o polimórfica . ^{[ 1 ]} Esto se conoce ahora como estabilidad de convergencia. ^{[ 2 ]}

Historia y conexión con la estrategia evolutivamente estable

Si bien están relacionados con el concepto de estrategia evolutivamente estable (ESS, por sus siglas en inglés), los estados evolutivamente estables no son idénticos y los dos términos no pueden usarse indistintamente.

Una ESS es una estrategia que, si es adoptada por todos los individuos de una población, no puede ser invadida por estrategias alternativas o mutantes. ^{[ 1 ]} Esta estrategia se fija en la población porque las alternativas no proporcionan ningún beneficio de aptitud que sea seleccionado. En comparación, un estado evolutivamente estable describe una población que regresa en su conjunto a su composición anterior incluso después de haber sido perturbada. ^{[ 1 ]} En resumen: la ESS se refiere a la estrategia en sí misma, ininterrumpida y respaldada por la selección natural, mientras que el estado evolutivamente estable se refiere de manera más amplia a un equilibrio poblacional de una o más estrategias que pueden estar sujetas a cambios temporales. ^{[ 3 ]}

El término ESS fue utilizado por primera vez por John Maynard Smith en un ensayo del libro Sobre la evolución de 1972. ^{[ 4 ]} Maynard Smith desarrolló el ESS basándose en parte en la teoría de juegos y en el trabajo de Hamilton sobre la evolución de la proporción de sexos. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} El ESS fue ampliado posteriormente en su libro Evolución y la teoría de juegos de 1982, que también abordó el estado evolutivamente estable. ^{[ 1 ]}

Estrategias mixtas frente a estrategias únicas

Ha habido variaciones en cómo se usa el término y en la exploración de bajo qué condiciones podría existir un estado evolutivamente estable. En 1984, Benhard Thomas comparó modelos "discretos" en los que todos los individuos usan solo una estrategia con modelos "continuos" en los que los individuos emplean estrategias mixtas. ^{[ 3 ]} Si bien Maynard Smith había definido originalmente un ESS como una única "estrategia inexpugnable", Thomas generalizó esto para incluir un conjunto de múltiples estrategias empleadas por los individuos. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]} En otras palabras, una colección de estrategias presentes simultáneamente podría considerarse inexpugnable como un grupo. Thomas señaló que la estabilidad evolutiva puede existir en cualquiera de los dos modelos, lo que permite que exista un estado evolutivamente estable incluso cuando se usan múltiples estrategias dentro de la población. ^{[ 3 ]}

Formulación matemática y teoría de juegos evolutiva

Se cree que la estrategia empleada por los individuos (o ESS) depende de la aptitud: cuanto mejor sea la estrategia para favorecer la aptitud, mayor será la probabilidad de que se utilice. ^{[ 5 ]} En un estado evolutivamente estable, todas las estrategias utilizadas dentro de la población deben tener la misma aptitud. ^{[ 7 ]} Si bien el equilibrio puede verse perturbado por factores externos, se considera que la población se encuentra en un estado evolutivamente estable si regresa al estado de equilibrio después de la perturbación. ^{[ 7 ]}

Uno de los modelos matemáticos básicos para identificar un estado evolutivamente estable fue esbozado por Taylor y Jonker en 1978. ^{[ 7 ]} Su modelo de equilibrio básico para estados ES estipula que ^{[ 3 ]}^{[ 7 ]}

Un estado p se denomina ESS (estado evolutivamente estable) si para cada estado q ≠ p, si hacemos p̅ =(1-ε)p + εq (el estado perturbado), entonces F(q|p̅) < F(p|p̅) para ε>0 suficientemente pequeño.

En mayor detalle, el modelo de Taylor y Jonker puede entenderse de esta manera ^{[ 7 ].}

En un juego de individuos que compiten entre sí, existen (N) estrategias posibles. Por lo tanto, cada individuo utiliza una de estas (N) estrategias. Si denotamos cada estrategia como I, sea S_i la proporción de individuos que utilizan actualmente la estrategia I. Entonces, S=(S_1 -> S_n) es un vector de probabilidad (es decir, S ≥ 0 y S_1 + S_2... + S_n = 1), que se denomina vector de estado de la población. Utilizando este vector, se puede construir la función F(i|s), que se refiere a la aptitud de I en el estado S. El vector de estado de la población (S) no es estático. La idea subyacente es que cuanto más apta sea una estrategia en un momento dado, mayor será la probabilidad de que se emplee en el futuro; por lo tanto, el vector de estado (S) cambiará. Utilizando la teoría de juegos, podemos observar cómo cambia (S) a lo largo del tiempo e intentar determinar en qué estado ha alcanzado un equilibrio. Sea K el conjunto de todos los vectores de probabilidad de longitud N; este es el espacio de estados de la población. Así, el elemento P en K representa una posible combinación de estrategias. Un estado P en K se denomina estado de equilibrio si F(i|p) es igual para todas las estrategias puras i para las cuales P_i > 0, es decir, supp(p) = {i :p,≠0}. Si Q está en K: F(q|p) + (ΣQ_1 x F(i|p). Podemos ver F(q|p) como la aptitud esperada de un individuo que usa la estrategia mixta Q contra la población en el estado P. Si P es un estado de equilibrio y supp(q) está contenido en supp(p), entonces F(q|p) = F(q|p).(supp(p) son los I para los cuales P_i > 0). Por lo tanto, un estado p se llama ESS (estado evolutivamente estable) si para cada estado Q ≠ P, si hacemos p̅=(1-ε)p + εq (el estado perturbado), entonces F(q|p) < F(p|p̅) para ε>0 suficientemente pequeño ^{[ 7 ]}

En resumen, un estado P es evolutivamente estable siempre que un pequeño cambio de P al estado p̅ haga que la aptitud esperada en el estado perturbado sea menor que la aptitud esperada de la población restante.

Propuestas adicionales

Ross Cressman sugirió que los criterios de estabilidad evolutiva incluyen una estabilidad fuerte, ya que describiría la evolución tanto de la frecuencia como de la densidad (mientras que el modelo de Maynard Smith se centraba en la frecuencia). ^{[ 8 ]} Cressman demostró además que, en juegos de selección de hábitat que modelan una sola especie, la distribución libre ideal (DLI) es en sí misma un estado evolutivamente estable que contiene estrategias mixtas. ^{[ 9 ]}

En la teoría de juegos evolutiva

La teoría de juegos evolutiva, en su conjunto, proporciona un marco teórico que examina las interacciones de los organismos en un sistema donde los individuos tienen interacciones repetidas dentro de una población que persiste en una escala temporal evolutivamente relevante. ^{[ 10 ]} Este marco puede utilizarse para comprender mejor la evolución de las estrategias de interacción y los estados estables, aunque se han utilizado muchos modelos específicos diferentes dentro de este marco. El equilibrio de Nash (EN) y el teorema popular están estrechamente relacionados con el estado evolutivamente estable. Se han propuesto varios refinamientos potenciales para dar cuenta de diferentes teorías de juegos y modelos de comportamiento. ^{[ 11 ]}

Con el propósito de predecir resultados evolutivos, la ecuación del replicador también es una herramienta frecuentemente utilizada. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Los estados evolutivamente estables a menudo se toman como soluciones de la ecuación del replicador , aquí en forma de recompensa lineal:

{\dot {x_{i}}}=x_{i}\left(\left(Ax\right)_{i}-x^{T}Ax\right),

El estado ${\hat {x}}$ Se dice que es evolutivamente estable si para todos $x\neq {\hat {x}}$ en algún barrio de ${\hat {x}}$ .

x^{T}Ax<{\hat {x}}^{T}Ax

Referencias

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[:0-1] 1 2 3 4 5 6 Maynard Smith, J. (1982) Evolución y la teoría de juegos. Cambridge University Press. ISBN 0-521-28884-3

[2] Apaloo, J.; Brown, JS; Vincent, TL (2009). "Teoría de juegos evolutiva: ESS, estabilidad de convergencia y NIS" . Evolutionary Ecology Research . 11 : 489–515 . Archivado del original el 9 de agosto de 2017. Recuperado el 10 de enero de 2018 .

[:1-3] 1 2 3 4 5 Thomas, B. (1984). Estabilidad evolutiva: Estados y estrategias. Theoretical Population Biology, 26 (1), 49-67. https://doi.org/10.1016/0040-5809(84)90023-6

[4] Maynard Smith, J. (1972). Teoría de juegos y la evolución de la lucha. Sobre la evolución . Edinburgh University Press. ISBN 0-85224-223-9.

[:2-5] 1 2 Maynard Smith, J., Price, GR (1973). La lógica del conflicto animal. Nature 246 (5427), 15-18. https://doi.org/10.1038/246015a0

[6] Maynard Smith, J. (1974). La teoría de juegos y la evolución de los conflictos animales. J Theor Biol. 47 (1). 209-221. https://doi.org/10.1016/0022-5193(74)90110-6

[:3-7] 1 2 3 4 5 6 Taylor, P. D, Jonker, LB (1978). Estados evolutivamente estables y dinámica de juegos. Mathematical Biosciences 40 , 145-156. https://doi.org/10.1016/0025-5564(78)90077-9

[8] Cressman, R. (1990). Estabilidad fuerte y estrategias evolutivamente estables dependientes de la densidad. Journal of Theoretical Biology, 145 (3), 319-330. https://doi.org/10.1016/S0022-5193(05)80112-2

[9] Cressman, R., & Křivan, V. (2010). La distribución libre ideal como un estado evolutivamente estable en juegos de población dependientes de la densidad. Oikos, 119 (8), 1231-1242. https://doi.org/10.1111/j.1600-0706.2010.17845.x

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[12] Cressman, R. (2003) Evolutionary Dynamics and Extensive Form Games. The MIT Press. ISBN 9780262033053

[13] Cressman, R., & Tao, Y. (2014). La ecuación del replicador y otras dinámicas de juego. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111 (Suplemento 3), 10810-10817. https://doi.org/10.1073/pnas.1400823111

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