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Paisaje evolutivo

Un paisaje evolutivo es una metáfora [ 1 ] o un constructo utilizado para pensar y visualizar los procesos de evolución (por ejemplo, selección natural y deriva genética ) que a...

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Un paisaje evolutivo es una metáfora [ 1 ] o un constructo utilizado para pensar y visualizar los procesos de evolución (por ejemplo, selección natural y deriva genética ) que actúan sobre una entidad biológica [ 2 ] (por ejemplo, un gen , una proteína , una población o una especie ). [ 3 ] Esta entidad puede verse como buscando o moviéndose a través de un espacio de búsqueda. Por ejemplo, el espacio de búsqueda de un gen serían todas las secuencias de nucleótidos posibles. El espacio de búsqueda es solo una parte de un paisaje evolutivo. El componente final es el "eje y", que generalmente es la aptitud . Cada valor a lo largo del espacio de búsqueda puede resultar en una aptitud alta o baja para la entidad. [ 1 ] Si pequeños movimientos a través del espacio de búsqueda causan cambios en la aptitud que son relativamente pequeños, entonces el paisaje se considera suave. Los paisajes suaves se dan cuando la mayoría de las mutaciones fijas tienen poco o ningún efecto sobre la aptitud, que es lo que se esperaría con la teoría neutral de la evolución molecular . Por el contrario, si pequeños movimientos dan como resultado grandes cambios en la aptitud, entonces se dice que el paisaje es accidentado. [ 1 ] En cualquier caso, el movimiento tiende a ser hacia áreas de mayor aptitud, aunque generalmente no hacia los óptimos globales.

En la literatura especializada, a menudo se confunde el concepto exacto de "paisaje evolutivo"; el término se usa frecuentemente como sinónimo de "paisaje adaptativo" y "paisaje de aptitud", si bien algunos autores ofrecen definiciones distintas para ambos. Además, existe un amplio desacuerdo sobre si el concepto de paisaje evolutivo debe utilizarse como una metáfora visual desvinculada de los fundamentos matemáticos, como una herramienta para evaluar modelos de evolución o como un modelo en sí mismo para generar hipótesis y predicciones.

Historia

Pre-Wright

Según McCoy (1979), el primer paisaje evolutivo fue presentado por Armand Janet de Toulon, Francia, en 1895. [ 4 ] En el paisaje evolutivo de Janet, una especie se representa como un punto o un área en una superficie polidimensional de fenotipos, que se reduce a dos dimensiones para simplificar. El tamaño de la población es proporcional a la cantidad de variación dentro de la población. [ 5 ] La selección natural (la influencia de las características externas) se representa mediante un vector. A diferencia de los paisajes evolutivos de quienes le seguirían, en el concepto de Janet, la selección natural empuja a las especies hacia los mínimos en lugar de los máximos. Esto se debe a que el eje y no representa la aptitud, sino la estabilidad. [ 4 ] Un aspecto importante del paisaje evolutivo de Janet (frente al de Wright) es que el paisaje cambia a medida que cambia el ambiente. [ 5 ]

Paisajes al estilo Wright

El crédito por el primer paisaje evolutivo generalmente se le atribuye a Sewall Wright , y su idea ha tenido posiblemente una audiencia mucho mayor y una mayor influencia en el campo de la biología evolutiva que cualquier otra comprensión comparable de "paisaje evolutivo". [ 5 ] En su artículo de 1932, Wright presenta el concepto de un paisaje evolutivo compuesto por una matriz polidimensional de frecuencias de genes ( alelos ) o genotipos y un eje de aptitud, que sirvió como una metáfora visual para explicar su teoría del equilibrio cambiante . De manera similar a Janet, Wright pensó que el paisaje podría reducirse a dos dimensiones para simplificar. (Esta es una de las mayores críticas, que se discuten más adelante). Las poblaciones están representadas por áreas, con el tamaño del área correspondiente a la cantidad de diversidad genética dentro de la población. La selección natural impulsa a las poblaciones hacia máximos, mientras que la deriva representa la vagabundeo y podría potencialmente causar un cambio de pico. El movimiento a través del paisaje representaba cambios en las frecuencias genéticas. [ 1 ] Este paisaje se representó como una serie de líneas de contorno, muy parecidas a un mapa topográfico; Mientras que la selección mantuvo o movió una entidad biológica a un pico, la deriva genética permitió explorar diferentes picos. [ 1 ]

En 1944, Simpson amplió el paisaje de Wright para incluir fenotipos. [ 6 ] En el modelo de Simpson, el paisaje es un medio para visualizar la "relación entre selección, estructura y adaptación". [ 5 ] [ 6 ] A diferencia de Wright, Simpson usó el paisaje para representar tanto la selección natural como la deriva genética. Los movimientos ascendentes se deben a la selección positiva y los descendentes a la selección negativa . El tamaño y la forma de un pico indicaban la especificidad relativa de la selección; es decir, un pico agudo y alto indica una selección altamente específica. Otra diferencia entre los paisajes de Simpson y Wright es el nivel en el que actúa la evolución. Para Wright, un genetista de poblaciones , solo se mostraban poblaciones de una especie. En las figuras de Simpson, los círculos dibujados representan a todos los équidos. [ 6 ] La diferencia más importante es que en el modelo de Simpson, el paisaje podía variar a lo largo del tiempo, mientras que en el modelo de Wright, el paisaje era estático. Wright revisó el trabajo de Simpson ( Tempo y modo en la evolución ) y no objetó el uso que Simpson hacía de los paisajes evolutivos. [ 5 ] En escritos posteriores, Simpson se refirió a los picos como zonas adaptativas. [ 7 ]

En una serie de artículos, Russell Lande desarrolló un modelo matemático para el paisaje fenotípico de Simpson. [ 7 ] [ 8 ] Lande concilió la visión de Wright a nivel poblacional con el uso de Simpson de niveles taxonómicos superiores. [ 7 ] Lande considera que los picos de aptitud están determinados por el ambiente y, por lo tanto, representan nichos ecológicos o zonas adaptativas para una población. Los grupos de picos habitados por poblaciones fenotípicamente similares pueden considerarse niveles taxonómicos superiores. [ 7 ]

Era molecular

El concepto de paisajes evolutivos cambió una vez más con el surgimiento de la comprensión moderna de la evolución molecular . Se afirma que Maynard Smith (1970) fue el primero en visualizar la evolución de las proteínas como una red de proteínas separadas por un paso mutacional. [ 5 ] Sin embargo, para que esto sea cierto, deben existir vías entre las proteínas funcionales. Reconociendo el trabajo de Kimura, King y Jukes ( la teoría neutral de la evolución molecular ), Maynard Smith se dio cuenta de que las proteínas a lo largo de dichas vías podrían tener la misma funcionalidad o ser neutrales. En otras palabras, no todos los movimientos en la evolución son "cuesta arriba". [ 5 ] En 1984, Gillespie adaptó el concepto de paisajes evolutivos a las secuencias de nucleótidos y así visualizó el "paisaje mutacional" en el que todas las secuencias de nucleótidos están separadas por un paso mutacional, [ 5 ] lo cual es notablemente similar y, sin embargo, fundamentalmente diferente del concepto original de Wright. Este cambio conceptual, junto con el desarrollo de una enorme capacidad computacional, ha permitido que los paisajes evolutivos pasen de ser una simple metáfora visual a un modelo funcional de la evolución. Como era de esperar, esto ha suscitado fuertes críticas y generado mucha investigación. [ 9 ]

Un hipotético paisaje evolutivo. Los ejes horizontales representan los parámetros biológicos medidos (es decir, componentes del fenotipo, genotipo y combinaciones de secuencias de nucleótidos) y el eje vertical representa la aptitud. Este ejemplo en particular es un paisaje evolutivo típico con picos (áreas más claras) y valles (áreas más oscuras) generados a partir de un conjunto de datos aleatorios sobre el liquen Physcia millegrana .

Críticas

Una de las primeras críticas (o al menos dificultades) con los paisajes evolutivos es su dimensionalidad. Wright reconoció que los paisajes reales pueden tener miles de dimensiones, pero también consideró aceptable reducirlas a dos, ya que su propósito era simplemente transmitir una idea compleja. [ 1 ] Como metáfora visual, esta podría ser una reducción válida; sin embargo, el trabajo de Gavrilets ha demostrado que tener en cuenta la alta dimensionalidad de los paisajes evolutivos puede ser importante. [ 10 ] En un marco de alta dimensión, los picos y valles desaparecen y son reemplazados por áreas de hipervolumen de alta y baja aptitud, que pueden visualizarse como superficies curvas y agujeros en un paisaje tridimensional. [ 10 ] Si bien esto no afecta la visualización del paisaje en sí (es decir, los agujeros son equivalentes a los valles), sí afecta el modelo matemático subyacente y los resultados predichos.

Un hipotético paisaje evolutivo. Los ejes horizontales representan los parámetros biológicos que se miden (es decir, los componentes del fenotipo, el genotipo y las combinaciones de secuencias de nucleótidos) y el eje vertical representa la aptitud. Este paisaje en particular es un ejemplo exagerado del paisaje con agujeros de Gavrilets.

El trabajo de Gavrilets, junto con otros temas, ha llevado a Kaplan (2008) a proponer el abandono de la metáfora de los paisajes evolutivos (que él denomina paisajes adaptativos o de aptitud). [ 10 ] Kaplan (2008) formula seis críticas principales a la metáfora: (1) carece de poder explicativo; (2) carece de un modelo matemático relevante; (3) carece de función heurística; (4) es imprecisa; (5) confunde más de lo que explica; y (6) ya no hay razón para seguir pensando en 2D o 3D cuando disponemos de la capacidad computacional para considerar dimensiones superiores. Otros opinan que las críticas de Kaplan no están justificadas porque él (y otros) desean que los paisajes evolutivos cumplan con los estándares de un modelo matemático; sin embargo, la metáfora del paisaje es precisamente eso, una metáfora. Tiene valor heurístico como herramienta metafórica que permite visualizar y evaluar el núcleo común de supuestos en un modelo evolutivo. [ 11 ]

Mientras que Kaplan (2008) desea descartar por completo la idea de paisajes, Massimo Pigliucci es menos drástico. Reconoce cuatro categorías de paisajes: paisajes de aptitud, paisajes adaptativos, superficies de aptitud y morfoespacios. Los paisajes de aptitud son similares a los propuestos por Wright (1932) (denominados paisajes adaptativos y de aptitud más adelante). Los paisajes adaptativos son los paisajes fenotípicos propuestos por Simpson (1944), y las superficies de aptitud son los paisajes fenotípicos con los modelos matemáticos de Lande aplicados. Los morfoespacios, desarrollados por Raup (1966), son paisajes fenotípicos elaborados a priori mediante modelos matemáticos sobre los que se proyectan las mediciones observadas. Carecen de un eje de aptitud y se utilizan para mostrar las áreas ocupadas dentro del espacio fenotípico potencial. Pigliucci sugiere que abandonemos los paisajes de aptitud de Wright. Los paisajes adaptativos y las superficies de aptitud pueden utilizarse con precaución, es decir, entendiendo que no son versiones fenotípicas del concepto original de Wright y que están plagados de supuestos potencialmente engañosos. Finalmente, Pigliucci aboga por una mayor investigación sobre los morfoespacios debido a su valor heurístico, pero también a su capacidad para generar hipótesis comprensibles y comprobables. [ 12 ]

Tipos de paisajes evolutivos

Paisajes adaptativos

Los paisajes adaptativos representan poblaciones (de entidades biológicas) como un único punto, y los ejes corresponden a las frecuencias de alelos o genotipos y la aptitud media de la población. [ 1 ] [ 10 ]

Visualización de dos dimensiones de un paisaje de aptitud NK. Las flechas representan diversas rutas mutacionales que la población podría seguir al evolucionar en dicho paisaje.

Paisajes de fitness

Los paisajes de aptitud representan poblaciones (de entidades biológicas) como grupos de puntos, donde cada punto representa un genotipo único. Los ejes corresponden a los loci de esos genotipos y a la aptitud media poblacional resultante. [ 10 ]

Paisajes fenotípicos

Los paisajes fenotípicos representan poblaciones o especies como grupos de puntos, donde cada punto representa un fenotipo . Los ejes corresponden a las frecuencias de los fenotipos y a la aptitud media de la población. [ 10 ] Consulte las visualizaciones a continuación para ver ejemplos de paisajes fenotípicos. Visualización de una población que evoluciona en un paisaje evolutivo estático.Visualización de una población que evoluciona en un paisaje evolutivo dinámico.

Gráficos de atracción ponderados por selección

El gráfico de atracción ponderada por selección (SWAG) utiliza gráficos de red dirigidos por fuerza para visualizar paisajes de aptitud. [ 13 ] En esta visualización, los genotipos se representan mediante nodos que se atraen entre sí en proporción al cambio relativo en la aptitud entre ellos (los nodos tenderán a estar más cerca si existe una mayor fuerza de selección entre ellos en promedio). Además, se pueden asignar valores de aptitud al eje z para crear un modelo tridimensional empírico del paisaje y representar picos y valles de aptitud. Los clústeres en esta representación pueden representar picos de aptitud locales.

Paisajes de plasticidad fenotípica

Los paisajes de plasticidad fenotípica se diferencian de los demás paisajes en que no utilizan la aptitud poblacional media. En cambio, ese eje representa caracteres (rasgos fenotípicos) y los otros ejes representan los factores subyacentes que afectan al carácter. [ 10 ]

Paisajes epigenéticos

Los paisajes epigenéticos se utilizan para describir la tendencia modal del desarrollo y las principales desviaciones con un espacio de variables abstractas. [ 10 ]

Morfoespacios

Los morfoespacios también carecen de una dimensión de aptitud. En cambio, sus ejes son modelos matemáticos de rasgos fenotípicos desarrollados a priori a partir de mediciones observacionales. Estas mediciones se proyectan sobre la superficie resultante para indicar las áreas del posible espacio fenotípico ocupadas por la especie en cuestión. [ 12 ]

Aplicaciones a la genómica

Los recientes aumentos en la potencia computacional y la facilidad de secuenciación han permitido que el concepto de paisajes evolutivos pase de ser una metáfora puramente conceptual a algo que se puede modelar y explorar. Esto es especialmente cierto en el campo de la genómica . Un buen ejemplo es el artículo de investigación "El paisaje evolutivo de los sensores microbianos citosólicos en humanos". [ 14 ] En su estudio, Vasseur et al. estaban interesados ​​en la evolución del sistema inmunitario innato ; específicamente, deseaban mapear la diversidad genética —el paisaje evolutivo ocupado— y los patrones de selección y diversificación —los movimientos realizados y en curso a lo largo de ese paisaje— de la familia de receptores tipo NOD (NLR) de los receptores de reconocimiento de patrones (PRR) que impulsan la respuesta inmunitaria innata. Estos genes son responsables de detectar patrones/sustancias químicas (por ejemplo, quitina , estrés oxidativo ) asociados con microbios invasores , daño tisular y estrés. Para lograr esto, secuenciaron 21 genes de 185 humanos y utilizaron varios métodos estadísticos para examinar patrones de selección y diversificación. La familia NLR se puede dividir en dos subfamilias: la subfamilia NALP y la subfamilia NOD/IPAF. Los autores encontraron que la familia NALP estaba bajo una fuerte selección purificadora y exhibía baja diversidad genética y funcional. Hipotetizan que esto se debe a que estos genes tienen funciones vitales, no redundantes. La evidencia a favor de esta hipótesis proviene del descubrimiento independiente de alelos raros con mutaciones en dos de los genes que conducen a una enfermedad inflamatoria grave y complicaciones del embarazo. La subfamilia NOD/IPAF parece haber evolucionado bajo una selección relajada y exhibe una cantidad considerable de diversidad genética y funcional. Los autores también encontraron evidencia de selección positiva . El gen con la selección positiva más fuerte fue NLRP1, que tiene dos haplotipos que están experimentando barridos selectivos . El primer haplotipo es de siete aminoácidos en fuerte desequilibrio de ligamiento . Este haplotipo es global y parece estar en proceso de fijación, proceso que comenzó en Asia y que aún se está produciendo en Europa y África. El segundo haplotipo se limita a Europa y no presenta desequilibrio de ligamiento con el haplotipo global. Este haplotipo europeo porta una mutación asociada a enfermedades autoinmunes. Los autores plantean la hipótesis de que la selección natural actúa sobre otra mutación del haplotipo, y que esta mutación perjudicial simplemente se está propagando junto con ella. [ 14 ]

El segundo ejemplo proviene de un artículo titulado "Genes sinónimos exploran diferentes paisajes evolutivos". [ 15 ] Los autores de este artículo están interesados ​​en la capacidad de una proteína para evolucionar. Específicamente, querían saber cómo las sustituciones sinónimas afectaban el paisaje evolutivo de una proteína. Para ello, utilizaron un programa llamado Evolutionary Landscape Printer para diseñar una versión sinónima del gen de resistencia a antibióticos aac(6')-IB . Una proteína sinónima tiene la misma secuencia de aminoácidos pero secuencias de nucleótidos diferentes. Por lo tanto, una proteína sinónima tiene la misma función y valor de aptitud, pero un paisaje evolutivo circundante diferente. Básicamente, esta es una forma de saltar picos sin moverse realmente. [ 15 ] El paisaje de la proteína original y la copia sinónima se exploraron computacionalmente con simulaciones de Monte Carlo y PCR con propensión a errores . Los productos de PCR se insertaron luego en células competentes de E. coli y se analizaron para detectar nueva resistencia a antibióticos. Descubrieron que cada una de las dos proteínas da lugar a un fenotipo novedoso muy diferente que, teóricamente, es inalcanzable desde la otra. A partir de sus resultados, los autores concluyeron que los codones sinónimos permiten una exploración más amplia del panorama evolutivo local, y que el método que utilizaron aumenta las probabilidades de encontrar una mutación ventajosa, lo cual es útil para predecir cómo podría cambiar una población y para diseñar mejores organismos para la industria. [ 15 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Wright, Sewall (1932) Los roles de la mutación, la endogamia, el cruzamiento y la selección en la evolución. Actas del Sexto Congreso Internacional de Genética 1: 356–366
  2. ↑ Wright, Sewall (1988) Superficies de valor selectivo: una revisión. The American Naturalist 131(1):115-123
  3. ↑ Lee, Carol E. y Gelebiuk, Gregory W. (2008) Orígenes evolutivos de las poblaciones invasoras. "Evolutionary Applications" 1: 427–448.
  4. 1 2 McCoy J. Wynne. 1979. El origen del concepto de "paisaje adaptativo". The American Naturalist 113(4):610-613.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Dietrich MR y Skipper RA. 2012 "Un terreno cambiante: una breve historia del paisaje adaptativo". En: El paisaje adaptativo en biología evolutiva. eds. Erik Svensson y Ryan Calsbeek Oxford Press.
  6. 1 2 3 Simpson, GG. 1944. Tempo y modo en la evolución Columbia University Press, Nueva York.
  7. 1 2 3 4 Lande, R. (1976) Selección natural y deriva genética aleatoria en la evolución fenotípica. Evolution 30: 314-334.
  8. ↑ Lande, R. (1979) Tamaños efectivos de poblaciones durante la evolución a largo plazo estimados a partir de las tasas de reordenamiento cromosómico. Evolution 33:234–251
  9. ↑ El paisaje adaptativo en biología evolutiva. Editores: Erik Svensson y Ryan Calsbeek. 2012
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 Kaplan J. (2008) ¿El fin de la metáfora del paisaje adaptativo? Bio Philos 23:625-638
  11. ↑ Skipper RA y Dietrich MR. 2012 "El paisaje adaptativo de Sewall Wright: reflexiones filosóficas sobre el valor heurístico". En: El paisaje adaptativo en biología evolutiva. eds. Erik Svensson y Ryan Calsbeek Oxford Press.
  12. 1 2 Pigliucci M 2012. "Paisajes, superficies y morfoespacios: ¿Para qué sirven?" En: El paisaje adaptativo en biología evolutiva. eds. Erik Svensson y Ryan Calsbeek Oxford Press.
  13. ↑ Steinberg, Barrett; Ostermeier, Marc (2016-01-01). " Los cambios ambientales cierran los valles evolutivos" . Science Advances . 2 (1) e1500921. Bibcode : 2016SciA....2E0921S . doi : 10.1126/sciadv.1500921 . ISSN 2375-2548 . PMC 4737206. PMID 26844293 .   
  14. 1 2 Vasseur E, M Boniotto, E Patin, G Laval, H Quach, J Manry, B Crouau-Roy y L Quintana-Murci. 2012. El panorama evolutivo de los sensores microbianos citosólicos en humanos. The American Journal of Human Genetics 91:27-37.
  15. 1 2 3 Cambray G & D Mazel. 2008. Genes sinónimos exploran diferentes paisajes evolutivos. PLoS Genetics 4(11).

Lecturas adicionales

  • Contrapeso: La evolución como movimiento a través de un paisaje de aptitud: un análisis interesante (aunque imperfecto) de la evolución y los paisajes de aptitud.
  • Ejemplo del uso de paisajes evolutivos al pensar y hablar sobre la evolución.

Ejemplos de paisajes evolutivos visualizados:

  • Vídeo: Uso de paisajes de aptitud para visualizar la evolución en acción
  • Blog de BEACON: Introducción a la evolución: Panorama del fitness
  • Blog de Pleiotrofia: un interesante análisis de las contribuciones de Sergey Gavrilets.
  • Evolución de los peces cachorros - UC Davis
  • Introducción a la evolución: Teoría del equilibrio cambiante (Figura al pie de la página)