Compensación evolutiva

En biología evolutiva , una compensación evolutiva es una situación en la que la evolución no puede mejorar una parte de un sistema biológico sin perjudicar a otra. En este contexto, las compensaciones se refieren al proceso mediante el cual un rasgo aumenta su aptitud a expensas de la disminución de la aptitud de otro rasgo. Una teoría ampliamente aceptada sobre las causas de las compensaciones evolutivas es que, debido a limitaciones de recursos (por ejemplo, energía, hábitat/espacio, tiempo), no se puede lograr la optimización simultánea de dos rasgos. Otra causa comúnmente aceptada de las compensaciones evolutivas es que las características que aumentan la aptitud de un rasgo afectan negativamente la aptitud de otro. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Esta relación negativa se encuentra en rasgos que son pleiotrópicos antagónicamente (un gen responsable de múltiples rasgos que no son todos beneficiosos para el organismo) o cuando existe desequilibrio de ligamiento (asociación no aleatoria de alelos en diferentes loci durante la fase gamética ). ^{[ 3 ]}

El concepto general detrás de las compensaciones evolutivas es que para aumentar la aptitud (o función) en un rasgo, esto debe ocurrir a expensas de la disminución de la aptitud/función de otro rasgo. ^{[ 4 ]} El «modelo Y» establece que, dentro de un individuo, dos rasgos cualesquiera están determinados por recursos de un conjunto común. Si bien es una herramienta útil que ha proporcionado información valiosa, el «modelo Y» se ha simplificado en exceso en gran parte de la literatura. ^{[ 3 ]} Los investigadores han realizado diferentes expansiones matemáticas del «modelo Y» para obtener información sobre las compensaciones evolutivas.

Un punto importante que muchos autores señalan al analizar cómo las compensaciones afectan el cambio evolutivo es el uso ambiguo del término «restricción». Este término tiene dos significados: obstaculizar (ralentizar), pero no detener, la evolución en direcciones específicas, o indicar que existen ciertas trayectorias evolutivas que no están disponibles para la selección. La distinción entre ambos sentidos es importante porque, según la primera definición, todos los estados o formas de los caracteres son posibles, mientras que, según la segunda, algunos estados de los caracteres son inalcanzables. Al hablar de compensaciones evolutivas, es fundamental aclarar qué sentido del término se está utilizando. ^{[ 3 ]}

Las compensaciones evolutivas pueden presentarse en forma de compensaciones de historia de vida, que se definen como la disminución de la aptitud (esencialmente, el éxito reproductivo a lo largo de la vida) causada por un rasgo de historia de vida como resultado del aumento de la aptitud causado por otro rasgo de historia de vida. ^{[ 5 ]} Los rasgos de historia de vida son rasgos estrechamente vinculados a la aptitud, como los asociados con la tasa de crecimiento, el tamaño corporal, la respuesta al estrés, el momento de la reproducción, la cantidad/calidad de la descendencia, la longevidad y la dispersión. ^{[ 6 ]}

Un ejemplo clásico de compensaciones en la historia de vida es la relación negativa entre la edad y el tamaño de madurez. Las tasas de crecimiento se correlacionan negativamente con el tamaño máximo, de modo que los individuos de crecimiento más rápido producen los adultos más pequeños y los de crecimiento lento producen adultos grandes. ^{[ 7 ]} Otro ejemplo clásico es la compensación entre la inversión de energía en reproducción y supervivencia. Si un organismo tiene una cantidad fija de energía que debe asignarse entre todas las funciones que realiza, cuanta más energía se asigne a la reproducción (mayor actividad sexual/tamaño de los órganos reproductores), menos disponible estará para la supervivencia (longevidad/tamaño del arma). Por ejemplo, mediante manipulación experimental en el laboratorio, los investigadores pudieron observar que un aumento en la actividad reproductiva se correlaciona con una disminución de la longevidad en la mosca de la fruta macho ( Drosophila melanogaster ). ^{[ 8 ]} Más evidencia de la compensación entre reproducción y supervivencia proviene de un estudio realizado en pinnípedos , donde tanto la longitud genital como la masa testicular se asocian negativamente con la inversión en armamento precopulatorio. ^{[ 9 ]}

Las compensaciones en la historia de vida también pueden considerarse en el contexto de la adaptación a un entorno específico. La teoría general postula que una mayor aptitud dentro de un entorno seleccionado conlleva una disminución de la aptitud en otros entornos no seleccionados. Los investigadores han utilizado la evolución experimental para poner a prueba esta teoría en Escherichia coli evolucionada en un  entorno de 20 °C. Observaron que, si bien no era un fenómeno universal (es decir, que no se presentaba en todos los individuos), generalmente se producía una disminución de la aptitud de la E. coli evolucionada al cultivarse a 40  °C. ^{[ 10 ]}

Ejemplos de compensaciones también se pueden encontrar en estudios con sujetos humanos. Se puede observar una compensación entre el crecimiento y la función inmunitaria en poblaciones humanas en las que la energía es un factor limitante. Un estudio realizado en zonas rurales de Bolivia encontró que los niños con una respuesta inmunitaria elevada presentaban menores ganancias de estatura que aquellos con un nivel normal de respuesta inmunitaria. Esta tendencia fue más pronunciada en niños de entre dos y cinco años, edades en las que los niños experimentan un crecimiento rápido, así como en niños con menores reservas de grasa. ^{[ 11 ]} También se ha observado una compensación entre el crecimiento y la reproducción. En un estudio con adolescentes embarazadas, los investigadores observaron que se asignaba menos energía a los fetos de mujeres que aún estaban en crecimiento que a los de aquellas que ya habían completado su crecimiento. ^{[ 12 ]} También se han observado compensaciones en medicina clínica. Por ejemplo, la terapia de reemplazo hormonal para mujeres posmenopáusicas puede reducir el riesgo de cáncer de ovario y osteoporosis , pero puede aumentar el riesgo de cáncer de mama . Esto puede vincularse al hecho de que los esteroides ováricos actúan como hormonas tróficas óseas y estimulantes mitóticos en el tejido mamario. ^{[ 13 ]}

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