Exoesqueleto

Un exoesqueleto ( del griego antiguo έξω ( éxō ) ' exterior ' y σκελετός ( skeletós ) ' esqueleto ' ) ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} es un esqueleto que se encuentra en el exterior de un animal en forma de tegumento endurecido , que sostiene la forma del cuerpo y protege los órganos internos , a diferencia de un endoesqueleto interno (por ejemplo, el de un humano ) que está encerrado debajo de otros tejidos blandos . Algunos exoesqueletos protectores grandes, duros y no flexibles se conocen como caparazón o armadura .  

Ejemplos de exoesqueletos en animales incluyen los esqueletos cuticulares que comparten los artrópodos ( insectos , quelicerados , miriápodos y crustáceos ) y los tardígrados , así como las copas esqueléticas formadas por la secreción endurecida de los corales pétreos , la túnica de las ascidias y los erizos de mar , y la prominente concha de molusco que comparten los caracoles , las almejas , los moluscos , los quitones y los nautilos . Algunos animales vertebrados , como la tortuga , tienen tanto un endoesqueleto como un exoesqueleto protector .

Los exoesqueletos contienen componentes rígidos y resistentes que cumplen diversas funciones, además del soporte estructural , en muchos animales, como protección, respiración, excreción, percepción sensorial, alimentación y cortejo , y actúan como barrera osmótica contra la desecación en organismos terrestres. Los exoesqueletos también desempeñan funciones de defensa contra parásitos y depredadores, y proporcionan puntos de anclaje para la musculatura . ^{[ 4 ]}

Los exoesqueletos de los artrópodos contienen quitina ; la adición de carbonato de calcio los hace más duros y fuertes, a costa de un mayor peso. ^{[ 5 ]} Las invaginaciones del exoesqueleto de los artrópodos conocidas como apodemas sirven como puntos de inserción para los músculos. Estas estructuras están compuestas de quitina y son aproximadamente seis veces más fuertes y el doble de rígidas que los tendones de los vertebrados . De manera similar a los tendones, los apodemas pueden estirarse para almacenar energía elástica para saltar, especialmente en las langostas . ^{[ 6 ]} Los carbonatos de calcio constituyen las conchas de los moluscos, los braquiópodos y algunos gusanos poliquetos constructores de tubos. La sílice forma el exoesqueleto en las diatomeas y radiolarios microscópicos . Una especie de molusco, el gasterópodo de pie escamoso , incluso utiliza los sulfuros de hierro greigita y pirita .

Algunos organismos, como ciertos foraminíferos , aglutinan sus exoesqueletos adhiriéndoles granos de arena y conchas. Contrariamente a la creencia popular, los equinodermos no poseen exoesqueleto y su caparazón siempre está recubierto por una capa de tejido vivo.

Los exoesqueletos han evolucionado de forma independiente en numerosas ocasiones; 18 linajes desarrollaron exoesqueletos calcificados exclusivamente. ^{[ 7 ]} Además, otros linajes han producido recubrimientos externos resistentes, como algunos mamíferos, que son análogos a un exoesqueleto. Este recubrimiento está formado por hueso en el armadillo y pelo en el pangolín . La armadura de reptiles como las tortugas y dinosaurios como los anquilosaurios está compuesta de hueso; los cocodrilos tienen placas óseas y escamas córneas .

Dado que los exoesqueletos son rígidos, presentan ciertas limitaciones para el crecimiento. Los organismos con conchas abiertas pueden crecer añadiendo material nuevo a la abertura de su concha, como es el caso de los gasterópodos , bivalvos y otros moluscos . Un verdadero exoesqueleto, como el que se encuentra en los panartrópodos, debe desprenderse mediante la muda ( ecdisis ) cuando el animal comienza a superarlo. ^{[ 8 ]} Se produce un nuevo exoesqueleto debajo del antiguo, y el nuevo esqueleto es blando y flexible antes de desprenderse del antiguo. El animal normalmente permanecerá en una madriguera o guarida durante la muda, ya que es bastante vulnerable a los traumatismos durante este período. Una vez que se ha establecido al menos parcialmente, el organismo se hinchará para intentar expandir el exoesqueleto. El nuevo exoesqueleto aún es capaz de crecer hasta cierto punto antes de endurecerse finalmente. En contraste, los reptiles que mudan solo se desprenden de la capa externa de la piel y a menudo presentan un crecimiento indeterminado. ^{[ 9 ]} Estos animales producen piel y tegumentos nuevos a lo largo de su vida, reemplazándolos según su crecimiento. Sin embargo, el crecimiento de los artrópodos está limitado por el espacio dentro de su exoesqueleto actual. Si no se desprenden del exoesqueleto una vez que este les queda pequeño, pueden morir o impedir que los subadultos alcancen la madurez, impidiendo así su reproducción. Este es el mecanismo detrás de algunos insecticidas, como la azadiractina . ^{[ 10 ]}

Los exoesqueletos, como partes duras de los organismos, son muy útiles para la preservación de los mismos, cuyas partes blandas suelen descomponerse antes de fosilizarse. Los exoesqueletos mineralizados pueden conservarse como fragmentos de concha. La presencia de un exoesqueleto permite otras vías de fosilización . Por ejemplo, la capa resistente puede resistir la compactación, permitiendo la formación de un molde del organismo debajo del esqueleto, que posteriormente puede descomponerse. ^{[ 11 ]} Alternativamente, una preservación excepcional puede dar lugar a la mineralización de la quitina, como en el esquisto de Burgess , ^{[ 12 ]} o a su transformación en el polímero resistente queratina , que puede resistir la descomposición y recuperarse.

Sin embargo, nuestra dependencia de los esqueletos fosilizados también limita significativamente nuestra comprensión de la evolución. Generalmente, solo se conservan las partes de los organismos que ya estaban mineralizadas , como las conchas de los moluscos. Resulta útil que los exoesqueletos a menudo contengan "cicatrices musculares", marcas donde los músculos se han adherido al exoesqueleto, lo que puede permitir la reconstrucción de gran parte de las partes internas de un organismo a partir únicamente de su exoesqueleto. ^{[ 11 ]} La limitación más significativa es que, aunque existen más de 30 filos de animales vivos, dos tercios de estos filos nunca se han encontrado como fósiles, porque la mayoría de las especies animales tienen cuerpos blandos y se descomponen antes de poder fosilizarse. ^{[ 13 ]}

Los esqueletos mineralizados aparecen por primera vez en el registro fósil poco antes del inicio del período Cámbrico , hace 550  millones de años . Se considera que la evolución de un exoesqueleto mineralizado fue un posible motor de la explosión de vida animal del Cámbrico, lo que resultó en una diversificación de las tácticas depredadoras y defensivas. Sin embargo, algunos organismos precámbricos ( ediacáricos ) producían caparazones externos resistentes ^{[ 11 ],} mientras que otros, como Cloudina , tenían un exoesqueleto calcificado ^{[ 14 ]} . Algunos caparazones de Cloudina incluso muestran evidencia de depredación, en forma de perforaciones ^{[ 14 ] .}

El registro fósil contiene principalmente exoesqueletos mineralizados, ya que son, con mucho, los más duraderos. Dado que se cree que la mayoría de los linajes con exoesqueletos comenzaron con un exoesqueleto no mineralizado que posteriormente mineralizaron, es difícil comentar sobre la evolución temprana del exoesqueleto de cada linaje. Sin embargo, se sabe que en un lapso de tiempo muy corto, justo antes del período Cámbrico, surgieron exoesqueletos hechos de diversos materiales —sílice, fosfato de calcio , calcita , aragonita e incluso escamas minerales pegadas— en una variedad de entornos diferentes. ^{[ 15 ]} La mayoría de los linajes adoptaron la forma de carbonato de calcio que era estable en el océano en el momento en que se mineralizaron por primera vez, y no cambiaron de esta morfología mineral, incluso cuando se volvió menos favorable. ^{[ 7 ]}

Algunos organismos precámbricos (ediacáricos) producían conchas externas resistentes pero no mineralizadas, ^{[ 11 ]} mientras que otros, como Cloudina , tenían un exoesqueleto calcificado, ^{[ 14 ]} pero los esqueletos mineralizados no se volvieron comunes hasta el comienzo del período cámbrico, con el surgimiento de la " pequeña fauna con concha ". Justo después de la base del Cámbrico, estos fósiles en miniatura se vuelven diversos y abundantes; esta abruptidad puede ser una ilusión ya que las condiciones químicas que preservaron las pequeñas conchas aparecieron al mismo tiempo. ^{[ 16 ]} La mayoría de los demás organismos formadores de conchas aparecieron durante el período cámbrico, siendo los briozoos el único filo calcificador que apareció más tarde, en el Ordovícico . La aparición repentina de conchas se ha vinculado a un cambio en la química oceánica que hizo que los compuestos de calcio de los que están construidas las conchas fueran lo suficientemente estables como para precipitarse en una concha. Sin embargo, es improbable que esta sea una causa suficiente, ya que el principal costo de construcción de las conchas radica en la creación de las proteínas y polisacáridos necesarios para la estructura compuesta de la concha , no en la precipitación de los componentes minerales. ^{[ 4 ]} La esqueletización también apareció casi al mismo tiempo que los animales comenzaron a excavar para evitar la depredación, y uno de los primeros exoesqueletos estaba hecho de escamas minerales pegadas entre sí, lo que sugiere que la esqueletización fue igualmente una respuesta a la mayor presión de los depredadores. ^{[ 15 ]}

La química oceánica también puede determinar de qué minerales están compuestas las conchas. El carbonato de calcio tiene dos formas: la calcita, estable, y la aragonita, metaestable . Esta última es estable dentro de un rango razonable de entornos químicos, pero se vuelve rápidamente inestable fuera de dicho rango. Cuando los océanos contienen una proporción relativamente alta de magnesio en comparación con el calcio, la aragonita es más estable; sin embargo, a medida que disminuye la concentración de magnesio, se vuelve menos estable y, por lo tanto, más difícil de incorporar a un exoesqueleto, ya que tiende a disolverse.

Excepto por los moluscos, cuyas conchas a menudo comprenden ambas formas, la mayoría de los linajes utilizan solo una forma del mineral. La forma utilizada parece reflejar la química del agua de mar, es decir, qué forma se precipitó más fácilmente, en el momento en que el linaje desarrolló por primera vez un esqueleto calcificado, y no cambia después. ^{[ 7 ]} Sin embargo, la abundancia relativa de linajes que utilizan calcita y aragonita no refleja la química posterior del agua de mar: la proporción magnesio/calcio de los océanos parece tener un impacto insignificante en el éxito de los organismos, que en cambio está controlado principalmente por qué tan bien se recuperan de las extinciones masivas. ^{[ 17 ]} Un gasterópodo moderno recientemente descubierto ^{[ 18 ]} Chrysomallon squamiferum que vive cerca de chimeneas hidrotermales de aguas profundas ilustra la influencia de los entornos químicos locales antiguos y modernos: su concha está hecha de aragonita, que se encuentra en algunos de los moluscos fósiles más antiguos; pero también tiene placas de armadura en los costados de su pie, y estas están mineralizadas con los sulfuros de hierro pirita y greigita , que nunca antes se habían encontrado en ningún metazoo pero cuyos ingredientes son emitidos en grandes cantidades por las chimeneas hidrotermales. ^{[ 4 ]}

• exoesqueleto de artrópodo
• endoesqueleto
• esqueleto hidrostático
• Osteodermo
• Exoesqueleto motorizado
• Gasterópodo de pies escamosos : gasterópodo de aguas profundas conocido por incorporar hierro en su exoesqueleto. 
• Espiráculo : pequeñas aberturas en el exoesqueleto que permiten a los insectos respirar.
• Estolón