Hipótesis del tejido costoso

La hipótesis del tejido costoso ( ETH ) relaciona el tamaño del cerebro y del intestino en la evolución (específicamente en la evolución humana ). Sugiere que, para que un organismo desarrolle un cerebro grande sin un aumento significativo de la tasa metabólica basal (como se observa en los humanos), debe utilizar menos energía en otros tejidos costosos; el artículo que introduce la ETH sugiere que, en los humanos, esto se logró mediante una dieta de fácil digestión y la evolución de un intestino más pequeño y menos intensivo en energía. ^{[ 1 ]} La ETH ha inspirado numerosos proyectos de investigación para comprobar su validez en primates y otros organismos.

El cerebro humano se distingue entre los mamíferos por su tamaño relativo en comparación con el resto del cuerpo. El cerebro del Homo sapiens es aproximadamente tres veces más grande que el de su pariente vivo más cercano, el chimpancé . Para un primate de su tamaño corporal, el tamaño relativo del cerebro y del tracto digestivo resulta bastante inesperado; el tracto digestivo es más pequeño de lo esperado para un primate del tamaño de un ser humano. En 1995, dos científicos propusieron intentar explicar este fenómeno de la evolución humana mediante la Hipótesis del Tejido Costoso.

El artículo original que introdujo el ETH fue escrito por Leslie Aiello y PE Wheeler . La disponibilidad de nuevos datos sobre la tasa metabólica basal (TMB) y el tamaño del cerebro ha demostrado que la energética es un factor importante en el mantenimiento de un cerebro relativamente grande, como el humano. En los mamíferos, el tamaño del cerebro se correlaciona positivamente con la TMB. En el artículo, Aiello y Wheeler intentaron explicar cómo los humanos lograban proporcionar suficiente energía a sus cerebros grandes y metabólicamente costosos, manteniendo al mismo tiempo una TMB comparable a la de otros primates con cerebros más pequeños. Descubrieron que el menor tamaño relativo del intestino humano compensaba casi por completo el costo metabólico del cerebro más grande. Postularon además que un cerebro más grande permitiría un comportamiento de búsqueda de alimento más complejo, lo que resultaría en una dieta de mayor calidad, lo que a su vez permitiría que el intestino se redujera aún más, liberando más energía para el cerebro. Esta investigación también presentó argumentos a favor de estudiar la evolución de los órganos de una manera más interconectada, en lugar de aisladamente. ^{[ 1 ]}

Los antropólogos han podido observar un marcado contraste en el tamaño relativo del cerebro entre los humanos y nuestros ancestros grandes simios. Los estudios han demostrado que las diferencias en el tamaño del cerebro subyacen a importantes diferencias en el rendimiento cognitivo. El tejido cerebral es energéticamente costoso, requiriendo una gran cantidad de energía en comparación con otros tejidos somáticos durante el reposo. Para comprender cómo el cuerpo es capaz de proporcionar al cerebro la cantidad adecuada de energía para funcionar correctamente, los científicos consideran el lado del costo de la ecuación y se centran en cómo el cerebro y otros tejidos costosos, como el intestino o los testículos, pueden compensarse. ^{[ 2 ]} Otra posibilidad es que no exista ninguna compensación, sino que haya otras formas en que los humanos mantienen el cerebro nutrido.

El debate académico en torno a la hipótesis del tejido costoso (ETH) sigue vigente y ha inspirado numerosas pruebas similares, todas ellas con el objetivo de verificar o refutar la hipótesis en otra especie o grupo de especies, analizando la encefalización (una relación entre el tamaño del cerebro y el tamaño corporal), el tamaño del intestino y/o la calidad de la dieta. Los primates, al ser los parientes vivos más cercanos a los humanos, constituyen un punto de partida natural para poner a prueba la hipótesis y, como tales, son objeto de muchas de estas pruebas. Un estudio de este tipo apoyó la hipótesis del tejido costoso y halló una correlación positiva entre la calidad de la dieta y el tamaño del cerebro (como cabría esperar del artículo original), aunque señaló que existían excepciones entre las especies analizadas. ^{[ 3 ]} Un estudio más amplio, que incluyó primates y otros mamíferos, refutó la ETH, al constatar que no existe una correlación negativa entre el tamaño del cerebro y el del intestino; sin embargo, sí apoyó la idea de las compensaciones energéticas en la evolución, ya que halló una correlación negativa entre la encefalización y los depósitos de grasa . ^{[ 4 ]}

También se han realizado estudios en especies menos similares a los humanos, como anuros y peces. El estudio de anuros encontró que entre las 30 especies analizadas, existía una correlación negativa significativa entre el tamaño del intestino y el tamaño del cerebro, como Aiello y Wheeler encontraron en humanos y primates en su investigación original. ^{[ 5 ]} Un estudio de peces utilizó el pez elefante de Peters ( Gnathonemus petersii ), una especie de pez carnívoro, que tiene un cerebro excepcionalmente grande, aproximadamente tres veces el tamaño esperado para un pez de su tamaño corporal. La investigación encontró que estos peces también tenían intestinos significativamente más pequeños que otros peces carnívoros similares. ^{[ 5 ]} Estos estudios adicionales enriquecen el debate sobre el ETH.

Un estudio de 2018 realizado por Huang, Yu y Liao investigó los posibles efectos de la microbiota intestinal en la hipótesis del tejido costoso entre los vertebrados . Los investigadores han estudiado diversas bacterias intestinales simbióticas, así como otros microorganismos que han coevolucionado en los tractos digestivos de humanos y otros animales. Estas microbiotas han evolucionado para formar relaciones mutuamente beneficiosas con sus huéspedes y desempeñan funciones importantes en la función inmunológica, la nutrición y la fisiología. Cualquier alteración en el intestino puede conducir a una disfunción gastrointestinal como la obesidad, por ejemplo. Varios estudios también han demostrado que la diversidad y composición de la microbiota intestinal varían topográfica y temporalmente. Esto se debe a que ciertas bacterias se han vinculado a la ingesta de alimentos del huésped, así como al uso de nutrientes y al metabolismo energético. Cualquier cambio o modificación del panorama microbiano en el intestino puede conducir a varias interacciones complejas y dinámicas a lo largo de la vida. Además, la elección del huésped está fuertemente asociada con la diversificación y complejidad de la microbiota; Por ejemplo, el estudio ilustró que una dieta rica en grasas aumenta el número de bacterias pertenecientes al filo Bacteroidetes y disminuye el número perteneciente a Firmicutes en los intestinos de los niños, y también teorizó que la calidad de la dieta está relacionada con el tamaño del intestino. ^{[ 6 ]}

El mismo estudio también encontró que el tamaño del intestino ha coevolucionado con el tamaño del cerebro, en parte porque tanto el cerebro como el intestino se encuentran entre los órganos más costosos energéticamente en los vertebrados. Según la hipótesis del tejido costoso, el mayor gasto energético de los vertebrados con cerebros más grandes se compensa con una disminución correspondiente en la energía consumida por otros órganos costosos energéticamente, como el intestino. Algunas evidencias también sugieren que los vertebrados con cerebros grandes han evolucionado para equilibrar el gasto energético mediante una compensación con el tamaño del intestino. Por ejemplo, los investigadores han encontrado una correlación negativa entre el tamaño del cerebro y el tamaño del intestino en los guppies , así como en la rana de madera de Omei . ^{[ 6 ]} La microbiota intestinal responde a la calidad de la dieta de una manera que influye en el metabolismo del huésped. Por ejemplo, mejorar el rendimiento energético en el huésped mediante el aumento de la eficiencia de ciertas vías metabólicas es uno de los principales procesos que impulsa la compensación entre el tamaño del cerebro y el tamaño del intestino. Este proceso también se correlaciona con la hipótesis ETH porque el tamaño del cerebro aumenta cuando el aporte de energía es alto debido al consumo de dietas de alto contenido energético y al aumento general en el aporte constante de energía. ^{[ 6 ]} Sin embargo, después de varias investigaciones, el estudio no encontró evidencia sólida que respalde la noción de que el tamaño del cerebro está correlacionado negativamente con la microbiota intestinal en los vertebrados.

Un estudio similar fue realizado por Tsuboi et al., mostrando evidencia clara de que el tamaño del cerebro está correlacionado con el tamaño del intestino al controlar los efectos de variables de confusión ancestrales y ecológicas compartidas . El estudio encontró que la evolución de un cerebro más grande está estrechamente relacionada con un aumento en la inversión reproductiva en el tamaño del huevo y el tamaño parental. El resultado del experimento concluyó que el costo energético de la encefalización podría haber jugado un papel en la evolución del tamaño del cerebro tanto en vertebrados endotérmicos como ectotérmicos . ^{[ 7 ]} Por ejemplo, el estudio encontró que los vertebrados homeotermos como el pez elefante Gnathonemus petersii tienen un cerebro grande y un intestino y estómago de menor tamaño, lo que sugiere que las limitaciones energéticas en el tamaño del cerebro se encuentran en especies tropicales altamente encefalizadas. Además, el estudio encontró que la evolución del tamaño del cerebro está asociada con un aumento en el tamaño del huevo y puede conducir a un período extendido de cuidado parental, y que las limitaciones energéticas de la encefalización también son aplicables a los vertebrados homeotermos. ^{[ 7 ]} Sin embargo, a pesar de esta evidencia, la mayor parte del estudio se realizó en especies vivíparas y ovíparas dentro de los Chondrichthyes , y no necesariamente se puede generalizar a todos los vertebrados homeotermos y ectotermos.

Estudios posteriores demostraron que existe una correlación positiva entre los residuos de masa cerebral y los residuos de BMS en mamíferos, pero esta relación solo es significativa en primates. Al considerar la hipótesis del tejido costoso, también es necesario tener en cuenta cómo las hipótesis de compensación energética afectan al resto del cuerpo. Los animales podrían evitar las limitaciones energéticas reduciendo el tamaño de otros tejidos costosos del cuerpo o disminuyendo la asignación de energía a procesos costosos como la locomoción o la reproducción. ^{[ 2 ]}