Integración y disparo exponencial

En biología, los modelos exponenciales de integración y disparo son modelos de neuronas de picos no lineales compactos y computacionalmente eficientes con una o dos variables. El modelo exponencial de integración y disparo se propuso por primera vez como un modelo unidimensional. ^{[ 1 ]} Los ejemplos bidimensionales más destacados son el modelo exponencial adaptativo de integración y disparo ^{[ 2 ]} y el modelo exponencial generalizado de integración y disparo . ^{[ 3 ]} Los modelos exponenciales de integración y disparo se utilizan ampliamente en el campo de la neurociencia computacional y las redes neuronales de picos debido a (i) una sólida base del modelo neuronal en el campo de la neurociencia experimental, (ii) eficiencia computacional en simulaciones e implementaciones de hardware, y (iii) transparencia matemática.

El modelo exponencial de integración y disparo (EIF) es un modelo de neurona biológica , una modificación simple del modelo clásico de integración y disparo con fugas que describe cómo las neuronas producen potenciales de acción . En el EIF, el umbral para la iniciación del pico se reemplaza por una no linealidad despolarizante. El modelo fue introducido por primera vez por Nicolas Fourcaud-Trocmé, David Hansel, Carl van Vreeswijk y Nicolas Brunel. ^{[ 1 ]} La no linealidad exponencial fue confirmada posteriormente por Badel et al. ^{[ 4 ]} Es uno de los ejemplos más destacados de una predicción teórica precisa en neurociencia computacional que fue confirmada posteriormente por la neurociencia experimental.

En el modelo exponencial de integración y disparo, ^{[ 1 ]} la generación de picos es exponencial, siguiendo la ecuación:

${\displaystyle {\frac {dV}{dt}}-{\frac {R}{\tau _{m}}}I(t)={\frac {1}{\tau _{m}}}[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)]}$.

dónde${\displaystyle V}$es el potencial de membrana ,${\displaystyle V_{T}}$es el umbral del potencial de membrana intrínseco, ${\displaystyle \tau _{m}}$es la constante de tiempo de la membrana,${\displaystyle E_{m}}$es el potencial de reposo y${\displaystyle \Delta _{T}}$es la nitidez de la iniciación del potencial de acción, generalmente alrededor de 1 mV para las neuronas piramidales corticales. ^{[ 4 ]} Una vez que el potencial de membrana cruza${\displaystyle V_{T}}$, diverge al infinito en tiempo finito. ^{[ 5 ] [ 4 ]} En la simulación numérica, la integración se detiene si el potencial de membrana alcanza un umbral arbitrario (mucho mayor que${\displaystyle V_{T}}$) en el que el potencial de membrana se restablece a un valor V _r . El valor de restablecimiento de voltaje V _r es uno de los parámetros importantes del modelo.

Dos observaciones importantes: (i) El lado derecho de la ecuación anterior contiene una no linealidad que puede extraerse directamente de datos experimentales. ^{[ 4 ]} En este sentido, la no linealidad exponencial no es una elección arbitraria, sino que está directamente respaldada por evidencia experimental. (ii) Aunque se trata de un modelo no lineal, es suficientemente sencillo calcular la tasa de disparo para una entrada constante y la respuesta lineal a las fluctuaciones, incluso en presencia de ruido de entrada. ^{[ 6 ]}

Una revisión didáctica del modelo exponencial de integración y disparo (que incluye el ajuste a datos experimentales y su relación con el modelo de Hodgkin-Huxley) se puede encontrar en el Capítulo 5.2 del libro de texto Dinámica Neuronal. ^{[ 7 ]}

La neurona adaptativa exponencial de integración y disparo ^{[ 2 ]} (AdEx) es un modelo de neurona de disparo bidimensional donde la no linealidad exponencial anterior de la ecuación de voltaje se combina con una variable de adaptación w

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=RI(t)+[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)]-Rw}$

${\displaystyle \tau {\frac {dw(t)}{dt}}=-a[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-w+b\tau \delta (tt^{f})}$

donde wdenota una corriente de adaptación con escala de tiempo${\displaystyle \tau }$Los parámetros importantes del modelo son el valor de reinicio de voltaje V _r y el umbral intrínseco .${\displaystyle V_{T}}$, las constantes de tiempo${\displaystyle \tau }$y${\displaystyle \tau _{m}}$así como los parámetros de acoplamiento ay bEl modelo adaptativo exponencial de integración y disparo hereda la no linealidad de voltaje derivada experimentalmente ^{[ 4 ]} del modelo exponencial de integración y disparo. Pero, más allá de este modelo, también puede explicar diversos patrones de disparo neuronal en respuesta a la estimulación constante, incluyendo la adaptación, el disparo en ráfagas y el disparo inicial en ráfagas. ^{[ 8 ]}

El modelo adaptativo exponencial de integración y disparo destaca por tres aspectos: (i) su simplicidad, ya que contiene solo dos variables acopladas; (ii) su fundamento en datos experimentales, puesto que la no linealidad de la ecuación de voltaje se extrae de experimentos; ^{[ 4 ]} y (iii) el amplio espectro de patrones de disparo de neuronas individuales que pueden describirse mediante una selección adecuada de los parámetros del modelo AdEx. ^{[ 8 ]} En particular, el AdEx reproduce los siguientes patrones de disparo en respuesta a una entrada de corriente escalonada: adaptación neuronal, descarga regular , descarga inicial, disparo irregular, disparo regular. ^{[ 8 ]}

Una revisión didáctica del modelo adaptativo exponencial de integración y disparo (que incluye ejemplos de patrones de disparo de neuronas individuales) se puede encontrar en el Capítulo 6.1 del libro de texto Dinámica Neuronal. ^{[ 7 ]}

El modelo generalizado exponencial de integración y disparo ^{[ 3 ]} (GEM) es un modelo de neurona de picos bidimensional donde la no linealidad exponencial de la ecuación de voltaje se combina con una variable subumbral x

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=RI(t)+[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)]-b\,[E_{x}-V]x}$

${\displaystyle \tau _{x}(V){\frac {dx(t)}{dt}}=x_{0}(V_{\mathrm {m} }(t))-x}$

donde b es un parámetro de acoplamiento,${\displaystyle \tau _{x}(V)}$es una constante de tiempo dependiente del voltaje, y${\displaystyle x_{0}(V)}$es una no linealidad saturante, similar a la variable de compuerta m del modelo de Hodgkin-Huxley. El término${\displaystyle b[E_{x}-V]x}$En la primera ecuación se puede considerar como una corriente iónica lenta activada por voltaje. ^{[ 3 ]}

El GEM destaca por dos aspectos: (i) la no linealidad de la ecuación de voltaje se extrae de experimentos; ^{[ 4 ]} y (ii) el GEM es lo suficientemente simple como para permitir un análisis matemático de la tasa de disparo estacionaria y la respuesta lineal incluso en presencia de ruido de entrada. ^{[ 3 ]}

Una revisión de las propiedades computacionales del GEM y su relación con otros modelos de neuronas de impulsos se puede encontrar en ^{[ 9 ] .}