El fenotipo extendido es un libro de 1982 del biólogo evolutivo Richard Dawkins , en el que el autor introdujo un concepto biológico del mismo nombre. La idea principal del libro es que el fenotipo no debe limitarse a procesos biológicos como la biosíntesis de proteínas o el crecimiento de los tejidos , sino que debe extenderse para incluir todos los efectos que un gen tiene sobre su entorno, dentro o fuera del cuerpo del organismo.
Dawkins considera que El fenotipo extendido es una continuación de El gen egoísta (1976) dirigida a biólogos profesionales, [ 1 ] y como su principal contribución a la teoría evolutiva . [ 2 ] En la reedición de 1999 y en las reimpresiones posteriores se incluye un epílogo de Daniel Dennett .
Resumen
Los genes como unidad de selección en la evolución.
La tesis central de El fenotipo extendido, y de su predecesor del mismo autor, El gen egoísta , es que los organismos individuales no son las verdaderas unidades de la selección natural. En cambio, el gen —o el «replicador activo de la línea germinal»— es la unidad sobre la que actúan las fuerzas de la selección evolutiva y la adaptación. Son los genes los que tienen éxito o fracasan en la evolución, es decir, los que logran o fracasan en replicarse a lo largo de múltiples generaciones. [ 3 ]
Estos replicadores no están sujetos a la selección natural directamente, sino indirectamente a través de sus "efectos fenotípicos". Estos efectos son todos aquellos que el gen (o replicador) tiene sobre el mundo en general, no solo sobre el organismo que lo contiene. Al tomar como punto de partida el gen como unidad de selección, El fenotipo extendido es una extensión directa del primer libro de Dawkins, El gen egoísta . [ 3 ]
Los genes sintetizan únicamente proteínas.

Dawkins argumenta que lo único que los genes controlan directamente es la síntesis de proteínas ; restringir la idea del fenotipo para que se aplique solo a la expresión fenotípica de los genes de un organismo en su propio cuerpo es una limitación arbitraria que ignora el efecto que un gen puede tener en el entorno de un organismo a través del comportamiento de ese organismo.
Los genes pueden afectar más que el cuerpo del organismo.

Dawkins propone que existen tres formas de fenotipo extendido. La primera es la capacidad de los animales para modificar su entorno mediante construcciones arquitectónicas , para lo cual Dawkins proporciona como ejemplos las casas de tricópteros y las presas de castores .
La segunda forma es la manipulación de otros organismos: la morfología de un organismo vivo, y posiblemente de su comportamiento, puede influir no solo en la aptitud del propio organismo, sino también en la de otros organismos vivos. Un ejemplo de esto es la manipulación parasitaria . Esto se refiere a la capacidad, presente en algunas interacciones parásito-huésped, de que el parásito modifique el comportamiento del huésped de manera que mejore su propia aptitud. Un ejemplo bien conocido de este segundo tipo de fenotipo extendido es el ahogamiento suicida de grillos infectados por gusanos capilares , un comportamiento esencial para el ciclo reproductivo del parásito. [ 4 ] [ 5 ] Otro ejemplo se observa en mosquitos hembra portadores de parásitos de la malaria . En un experimento de campo, se ha demostrado que los mosquitos infectados con parásitos cuyos huéspedes preferidos son los humanos se sienten significativamente más atraídos por el aliento y los olores humanos que los mosquitos no infectados cuando los parásitos se encuentran en una etapa de su ciclo de vida en la que pueden infectar a un ser humano. [ 6 ]

La tercera forma de fenotipo extendido es la acción a distancia del parásito sobre su huésped. Un ejemplo común es la manipulación del comportamiento del huésped por parte de los polluelos de cuco , que provocan una alimentación intensiva por parte de las aves hospedadoras. En este caso, el cuco no interactúa directamente con el huésped (que podría ser un bisbita pratense , un acentor común o un carricero común ). La adaptación relevante reside en que el cuco produce huevos y polluelos que se asemejan lo suficiente a los de la especie hospedadora como para que no sean expulsados inmediatamente del nido. [ 7 ] Estas modificaciones de comportamiento no están asociadas físicamente con los individuos de la especie hospedadora, pero influyen en la expresión de su fenotipo conductual. [ 8 ]
Dawkins resume estas ideas en lo que él denomina el Teorema Central del Fenotipo Extendido:
Tomando estos tres elementos en conjunto, llegamos a nuestro propio "teorema central" del fenotipo extendido: El comportamiento de un animal tiende a maximizar la supervivencia de los genes "para" ese comportamiento, independientemente de si esos genes se encuentran o no en el cuerpo del animal en particular que lo realiza. [ 2 ]
Visión de la vida centrada en los genes
Al desarrollar este argumento, Dawkins busca fortalecer la postura a favor de una visión centrada en los genes de la evolución de las formas de vida, hasta el punto de reconocer que es necesario explicar el organismo mismo. Este es el desafío que aborda en el capítulo final titulado "Redescubriendo el organismo". El concepto de fenotipo extendido se ha generalizado en una visión de la evolución centrada en el organismo con el concepto de construcción de nicho , [ 9 ] en el caso de que las presiones de la selección natural puedan ser modificadas por los organismos durante el proceso evolutivo. [ 10 ]
Recepción
Una reseña técnica de El fenotipo extendido en la Quarterly Review of Biology afirma que es un libro "interesante y que invita a la reflexión, una vez que se llega a los últimos cinco capítulos". En opinión del reseñador, el libro plantea preguntas interesantes, como "¿Cuál es el valor de supervivencia de empaquetar la vida en unidades discretas llamadas 'organismos', aunque las unidades de selección parezcan ser 'replicadores' individuales?". El reseñador afirma que el libro no ofrece una respuesta satisfactoria a esta pregunta, aunque Dawkins sugiere que los replicadores que "interactúan favorablemente para crear 'vehículos' (organismos) pueden tener una ventaja sobre aquellos que no lo hacen (Capítulo 14)". El reseñador cuestiona que los primeros nueve capítulos sean esencialmente una defensa del primer libro de Dawkins, El gen egoísta . [ 3 ]
Otra reseña en American Scientist elogia el libro por promover de manera convincente la idea de que la replicación es fundamental para el proceso evolutivo. Sin embargo, en opinión del crítico, "su tema principal —que el gen es la única unidad de selección— resulta de una interpretación incorrecta de las limitaciones de la adaptación de los organismos y de una interpretación demasiado restrictiva de la replicación, un proceso de relevancia más general de lo que el autor está dispuesto a admitir". [ 11 ]
Usos y limitaciones
El concepto de fenotipo extendido ha proporcionado un marco útil para trabajos científicos posteriores. Por ejemplo, la investigación sobre la relación entre "la flora bacteriana del intestino y sus huéspedes mamíferos", que "se ha convertido en un tema candente últimamente", utiliza este concepto. [ 7 ]
Los defensores posteriores amplían la teoría y postulan que muchos organismos dentro de un ecosistema pueden alterar las presiones selectivas sobre todos ellos modificando su entorno de diversas maneras. El propio Dawkins afirmó: «Los fenotipos extendidos merecen ese nombre solo si son adaptaciones candidatas en beneficio de los alelos responsables de sus variaciones». [ 12 ] Como ejemplo, cabe preguntarse: ¿podrían considerarse los edificios de un arquitecto parte de su fenotipo extendido, al igual que la presa de un castor forma parte de su fenotipo extendido? La respuesta de Dawkins es no: en los humanos, «los alelos específicos de un arquitecto no tienen mayor ni menor probabilidad de ser seleccionados en función del diseño de su último edificio». [ 7 ]
Véase también
Referencias
- ↑ Richard Dawkins, Un apetito por el asombro: La formación de un científico , Black Swan, 2013, página 291.
- 1 2 Dawkins, Richard (1989). El fenotipo extendido . Oxford : Oxford University Press . pág. xiii. ISBN 0-19-288051-9.
- 1 2 3 Endler, John A. (1983). Dawkins, Richard (ed.). "Son of Selfish Gene" . The Quarterly Review of Biology . 58 (2): 224– 227. doi : 10.1086/413220 . ISSN 0033-5770 . JSTOR 2828809. S2CID 85836282 .
- ^ Biron, director general; Pontón, F.; Marché, L.; Galeotti, N.; Renault, L.; Demey-Thomas, E.; Poncet, J.; Marrón, SP; Jouin, P.; Thomas, F. (diciembre de 2006). "El "suicidio" de grillos que albergan gusanos capilares: una investigación proteómica . Insect Molecular Biology . 15 (6): 731– 742. doi : 10.1111/j.1365-2583.2006.00671.x . ISSN 0962-1075 . PMID 17201766. S2CID 15949683 .
- ↑ Thomas, F.; Schmidt-Rhaesa, A.; Martin, G.; Manu, C.; Durand, P.; Renaud, F. (30 de abril de 2002). "¿Manipulan los nematomorfos el comportamiento de búsqueda de agua de sus huéspedes terrestres?: Parásitos y comportamiento del huésped" . Journal of Evolutionary Biology . 15 (3): 356– 361. doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x . S2CID 86278524 .
- ^ Vantaux, Amélie; Yao, Franck; Hien, Domonbabele FdS; Guissou, Edwige; Yameogo, Bienvenue K.; Gouagna, Louis-Clément; Fontenille, Didier; Renaud, François; Simard, Federico; Constantini, Carlo; Thomas, Federico (2021). "Evidencia de campo de la manipulación de la selección de huéspedes del mosquito por parte del parásito de la malaria humana, Plasmodium falciparum " . Revista de la comunidad de pares . 1e13 . doi : 10.24072/pcjournal.13 . ISSN 2804-3871 .
- 1 2 3 Hunter, Philip (marzo de 2009). "Fenotipo extendido redux" . EMBO Reports . 10 (3): 212– 215. doi : 10.1038/embor.2009.18 . ISSN 1469-221X . PMC 2658563. PMID 19255576 .
- ↑ DP HUGHES; J. BRODEUR; F. THOMAS (2012). Manipulación del huésped por parásitos . Oxford.
- ↑ Odling Smee, John; Laland, Kevin; Feldman, Marcus (2003). Construcción de nichos: El proceso descuidado en la evolución . Princeton: Princeton University Press.
- ^ Pocheville, Arnaud (2010). "Qué es (no) la construcción de nicho". . La Niche Ecologique: conceptos, modelos, aplicaciones . París: Escuela Normal Superior. págs. 39-124 . doi : 10.13140/RG.2.1.3160.7848 .
- ↑ Michod, Richard E. (1983). "Reseña de El fenotipo extendido: El gen como unidad de selección" . American Scientist . 71 (5): 525– 526. ISSN 0003-0996 . JSTOR 27852246 .
- ↑ Dawkins, Richard (2004). "Fenotipo extendido, pero no demasiado". Biología y filosofía (19): 377–396 . CiteSeerX 10.1.1.737.1422 . doi : 10.1023/B:BIPH.0000036180.14904.96 . S2CID 85750258 .
Enlaces externos
- El meme de la falta de tacto - por Jon Seger , New Scientist
- Perfil del libro - de El mundo de Richard Dawkins
- Libros de no ficción de 1982
- Libros sobre evolución
- Libros de Richard Dawkins
- Libros de no ficción en inglés de 1982
- Libros de no ficción en inglés
- Conceptos de biología evolutiva
- Síntesis moderna (siglo XX)
- Libros de Oxford University Press
- Libros secuela