Articulo de referencia

Extremófilo

Los colores brillantes de la fuente termal Grand Prismatic Spring en el Parque Nacional de Yellowstone son producidos por termófilos , un tipo de extremófilo. Un extremófilo ( d...

Los colores brillantes de la fuente termal Grand Prismatic Spring en el Parque Nacional de Yellowstone son producidos por termófilos , un tipo de extremófilo.

Un extremófilo ( del latín extremus ' extremo ' y del griego antiguo φιλία ( philía ) ' amor ' ) es un organismo capaz de vivir o incluso prosperar en ambientes extremos , como temperaturas extremas (calor o frío), presión , radiación , salinidad o nivel de pH . [ 1 ] [ 2 ] Los extremófilos son principalmente especies de microorganismos : bacterias y sobre todo arqueas, pero también incluyen algunos eucariotas como algunos hongos y tardígrados . [ 3 ]  

Dado que la definición de un entorno extremo es relativa a un estándar definido arbitrariamente, a menudo antropocéntrico, estos organismos pueden considerarse ecológicamente dominantes en la historia evolutiva del planeta. Los extremófilos han seguido prosperando en las condiciones más extremas, convirtiéndose en una de las formas de vida más abundantes. [ 1 ] El estudio de los extremófilos ha ampliado el conocimiento humano sobre los límites de la vida y contribuye a la especulación sobre la vida extraterrestre . Los extremófilos también son de interés por su potencial para la biorremediación de entornos que se han vuelto peligrosos para los humanos debido a la contaminación. [ 4 ]

Características

Diversidad de entornos extremos en la Tierra [ 1 ]

En las décadas de 1980 y 1990, los biólogos descubrieron que la vida microbiana puede sobrevivir en ambientes extremos —nichos ácidos, extraordinariamente calientes o con presión atmosférica irregular, por ejemplo— que serían inhóspitos para organismos complejos . Algunos científicos incluso concluyeron que la vida pudo haber comenzado en la Tierra en fuentes hidrotermales muy por debajo de la superficie del océano. [ 5 ]

Según el astrofísico Steinn Sigurdsson, "Hay esporas bacterianas viables que se han encontrado en la Tierra que tienen 40 millones de años, y sabemos que son muy resistentes a la radiación ". [ 6 ] Algunas bacterias se encontraron viviendo en el frío y la oscuridad en un lago enterrado a media milla de profundidad bajo el hielo en la Antártida , [ 7 ] y en la Fosa de las Marianas , el lugar más profundo en los océanos de la Tierra. [ 8 ] [ 9 ] Las expediciones del Programa Internacional de Descubrimiento Oceánico encontraron microorganismos en sedimentos de 120 °C (248 °F) que están a 1,2 km (0,75 mi) por debajo del lecho marino en la zona de subducción de la Fosa de Nankai . [ 10 ] [ 11 ] Algunos microorganismos se han encontrado prosperando dentro de rocas hasta 1900 pies (580 m) por debajo del lecho marino bajo 8500 pies (2600 m) de océano frente a la costa del noroeste de los Estados Unidos. [ 8 ] [ 12 ] Según uno de los investigadores, "Se pueden encontrar microbios en todas partes; son extremadamente adaptables a las condiciones y sobreviven dondequiera que estén". [ 8 ] Una clave para la adaptación de los extremófilos es su composición de aminoácidos , que afecta su capacidad de plegamiento de proteínas bajo condiciones particulares. [ 13 ] Estudiar los entornos extremos en la Tierra puede ayudar a los investigadores a comprender los límites de habitabilidad en otros mundos. [ 14 ]      

Tom Gheysens de la Universidad de Gante en Bélgica y sus colegas demostraron que las endosporas de una especie de bacteria Bacillus eran viables después de ser calentadas a temperaturas de 420 °C (788 °F) . [ 15 ]  

Clasificación

Definiciones

Imagen microscópica del lago hipersalino Tyrrell (salinidad > 20 % p/v), en la que se puede identificar tentativamente la clorofita eucariota Dunaliella salina . Dunaliella salina se cultiva comercialmente por el carotenoide β-caroteno , ampliamente utilizado como colorante alimentario natural y precursor de la vitamina A. Junto a ella se encuentra la haloarquea Haloquadratum walsbyi , cuyas células planas y cuadradas poseen vesículas de gas que le permiten flotar hasta la superficie, probablemente para obtener oxígeno.

Poliextremófilos

Hay muchas clases de extremófilos que se distribuyen por todo el mundo; cada una corresponde a la forma en que su nicho ambiental difiere de las condiciones mesófilas. Estas clasificaciones no son excluyentes. Muchos extremófilos se incluyen en múltiples categorías y se clasifican como poliextremófilos . Por ejemplo, los organismos que viven dentro de rocas calientes en las profundidades de la Tierra son termófilos y piezofílicos, como Thermococcus barophilus . [ 23 ] Un poliextremófilo que vive en la cima de una montaña en el desierto de Atacama podría ser un xerófilo radiorresistente , un psicrófilo y un oligótrofo . Los poliextremófilos son bien conocidos por su capacidad para tolerar niveles de pH tanto altos como bajos. [ 24 ] Cabe señalar que los organismos "tolerantes" o "resistentes" no son necesariamente extremófilos: los organismos tolerantes o resistentes pueden sobrevivir a pesar de las condiciones adversas en lugar de prosperar en ellas . Por ejemplo, el tardígrado ( Tardigrada spp.), a pesar de ser altamente resistente a muchos tipos de estrés, no es un extremófilo propiamente dicho. [ 25 ]

En astrobiología

La astrobiología es el campo multidisciplinario que investiga cómo surge, se distribuye y evoluciona la vida en el universo. La astrobiología utiliza la física , la química , la astronomía , la física solar , la biología , la biología molecular , la ecología , la ciencia planetaria , la geografía y la geología para investigar la posibilidad de vida en otros mundos y reconocer biosferas que podrían ser diferentes a la de la Tierra. [ 26 ] Los astrobiólogos están interesados ​​en los extremófilos, ya que les permite mapear lo que se sabe sobre los límites de la vida en la Tierra a posibles entornos extraterrestres [ 2 ] Por ejemplo, desiertos análogos de la Antártida están expuestos a radiación UV dañina , bajas temperaturas, alta concentración de sal y baja concentración de minerales. Estas condiciones son similares a las de Marte . Por lo tanto, encontrar microbios viables en el subsuelo de la Antártida sugiere que puede haber microbios sobreviviendo en comunidades endolíticas y viviendo bajo la superficie marciana. Las investigaciones indican que es improbable que existan microbios marcianos en la superficie o a poca profundidad, pero podrían encontrarse a profundidades subsuperficiales de alrededor de 100 metros. [ 27 ]

Una investigación reciente realizada en Japón sobre extremófilos involucró a diversas bacterias , incluyendo Escherichia coli y Paracoccus denitrificans, sometidas a condiciones de gravedad extrema. Las bacterias se cultivaron mientras giraban en una ultracentrífuga a altas velocidades, equivalentes a 403.627 g (es decir, 403.627 veces la gravedad terrestre). P.  denitrificans fue una de las bacterias que no solo sobrevivió, sino que también mostró un crecimiento celular robusto bajo estas condiciones de hiperaceleración, que generalmente solo se encuentran en entornos cósmicos, como en estrellas muy masivas o en las ondas de choque de supernovas . El análisis demostró que el pequeño tamaño de las células procariotas es esencial para un crecimiento exitoso bajo hipergravedad . Esta investigación tiene implicaciones en la viabilidad de la panspermia . [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

El 26 de abril de 2012, los científicos informaron que los líquenes sobrevivieron y mostraron resultados notables en la capacidad de adaptación de la actividad fotosintética dentro del tiempo de simulación de 34 días bajo algunas condiciones similares a las de Marte en el Laboratorio de Simulación de Marte (MSL) mantenido por el Centro Aeroespacial Alemán (DLR). [ 31 ] [ 32 ]

El 29 de abril de 2013, científicos del Instituto Politécnico Rensselaer , financiados por la NASA , informaron que, durante los vuelos espaciales en la Estación Espacial Internacional , los microbios parecen adaptarse al entorno espacial de maneras "no observadas en la Tierra" y de maneras que "pueden conducir a aumentos en el crecimiento y la virulencia ". [ 33 ]

El 19 de mayo de 2014, los científicos anunciaron que algunos microbios , como Tersicoccus phoenicis , pueden ser resistentes a los métodos que se utilizan habitualmente en las salas blancas de ensamblaje de naves espaciales , lo que dio lugar a especulaciones de que dichos microbios podrían haber sobrevivido a los viajes espaciales y estar presentes en el rover Curiosity, que ahora se encuentra en el planeta Marte. [ 34 ]

El 20 de agosto de 2014, los científicos confirmaron la existencia de microorganismos que viven a media milla bajo el hielo de la Antártida . [ 35 ] [ 36 ]

En septiembre de 2015, científicos del CNR-Consejo Nacional de Investigación de Italia informaron que S.  soflataricus sobrevivió a la radiación marciana en una longitud de onda considerada letal para la mayoría de las bacterias. Este descubrimiento es significativo porque indica que no solo las esporas bacterianas, sino también las células en crecimiento pueden resistir una fuerte radiación UV. [ 37 ]

En junio de 2016, científicos de la Universidad Brigham Young informaron que las endosporas de Bacillus subtilis eran capaces de sobrevivir a impactos de alta velocidad de hasta 299 ± 28  m/s, choques extremos y desaceleraciones extremas. Señalaron que esta característica podría permitir que las endosporas sobrevivieran y se transfirieran entre planetas viajando dentro de meteoritos o experimentando una alteración atmosférica. Además, sugirieron que el aterrizaje de naves espaciales también podría resultar en la transferencia interplanetaria de esporas, dado que las esporas pueden sobrevivir a impactos de alta velocidad al ser expulsadas de la nave espacial hacia la superficie del planeta. Este es el primer estudio que informa que las bacterias pueden sobrevivir a un impacto de tan alta velocidad. Sin embargo, se desconoce la velocidad de impacto letal y se deberían realizar más experimentos introduciendo impactos de mayor velocidad en las endosporas bacterianas. [ 38 ]

En agosto de 2020, los científicos informaron que las bacterias que se alimentan de aire, descubiertas en 2017 en la Antártida, probablemente no se limitan a la Antártida, tras descubrir los dos genes previamente vinculados a su "quimiosíntesis atmosférica" ​​en el suelo de otros dos sitios desérticos fríos similares. Esto proporciona más información sobre este sumidero de carbono y refuerza aún más la evidencia de extremófilos que respalda la posible existencia de vida microbiana en planetas extraterrestres. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]

Ese mismo mes, los científicos informaron que se descubrió que bacterias de la Tierra, en particular Deinococcus radiodurans , sobrevivían durante tres años en el espacio exterior , según estudios realizados en la Estación Espacial Internacional . Estos hallazgos respaldan la noción de panspermia . [ 42 ] [ 43 ]

Biorremediación

Los extremófilos también pueden ser útiles en la biorremediación de sitios contaminados, ya que algunas especies son capaces de biodegradar en condiciones demasiado extremas para las especies clásicas candidatas a la biorremediación. La actividad antropogénica provoca la liberación de contaminantes que pueden depositarse en ambientes extremos, como es el caso de los relaves y sedimentos liberados por la actividad minera en aguas profundas. [ 44 ] Si bien la mayoría de las bacterias serían aplastadas por la presión en estos ambientes, los piezófilos pueden tolerar estas profundidades y pueden metabolizar contaminantes de interés si poseen potencial de biorremediación.

hidrocarburos

Existen múltiples destinos potenciales para los hidrocarburos después de que un derrame de petróleo se haya asentado, y las corrientes los depositan habitualmente en entornos extremos. Se encontraron burbujas de metano resultantes del derrame de petróleo de Deepwater Horizon a 1,1 kilómetros por debajo del nivel de la superficie del agua y en concentraciones tan altas como 183 μmol por kilogramo. [ 45 ] La combinación de bajas temperaturas y altas presiones en este entorno resulta en una baja actividad microbiana. Sin embargo, se encontró que las bacterias presentes, incluidas especies de Pseudomonas , Aeromonas y Vibrio, eran capaces de biorremediación, aunque a una décima parte de la velocidad que lo harían a la presión del nivel del mar. [ 46 ] Los hidrocarburos aromáticos policíclicos aumentan su solubilidad y biodisponibilidad con el aumento de la temperatura. Las especies termófilas de Thermus y Bacillus han demostrado una mayor expresión génica para la alcano monooxigenasa alkB a temperaturas superiores a 60 °C (140 °F) . La expresión de este gen es un precursor crucial para el proceso de biorremediación. Se ha demostrado que los hongos que han sido modificados genéticamente con enzimas adaptadas al frío para tolerar diferentes niveles de pH y temperaturas son eficaces para remediar la contaminación por hidrocarburos en condiciones de congelación en la Antártida. [ 47 ]  

Rieles

Se ha demostrado que Acidithiobacillus ferrooxidans es eficaz en la remediación de mercurio en suelos ácidos debido a sugen merA que lo hace resistente al mercurio. [ 48 ] Los efluentes industriales contienen altos niveles de metales que pueden ser perjudiciales tanto para la salud humana como para la de los ecosistemas. [ 49 ] [ 50 ] En ambientes de calor extremo,se ha demostrado que el extremófilo Geobacillus thermodenitrificans gestiona eficazmente la concentración de estos metales dentro de las doce horas posteriores a su introducción. [ 51 ] Algunos microorganismos acidófilos son eficaces en la remediación de metales en ambientes ácidos debido a las proteínas que se encuentran en su periplasma, ausentes en cualquier organismo mesófilo, lo que les permite protegerse de las altas concentraciones de protones. [ 52 ] Los arrozales son ambientes altamente oxidativos que pueden producir altos niveles de plomo o cadmio. Deinococcus radiodurans es resistente a las duras condiciones del ambiente y, por lo tanto, es una especie candidata para limitar el alcance de la contaminación por estos metales. [ 53 ]

Se sabe que algunas bacterias también utilizan elementos de tierras raras en sus procesos biológicos. Por ejemplo, se sabe que Methylacidiphilum fumariolicum , Methylorubrum extorquens y Methylobacterium radiotolerans pueden utilizar lantánidos como cofactores para aumentar su actividad de metanol deshidrogenasa . [ 54 ] [ 55 ]

Drenaje ácido de minas

Antes (izquierda) y después (derecha) de un proyecto de limpieza del río Little Conemaugh [ 56 ]

El drenaje ácido de minas es una importante preocupación ambiental asociada a muchas minas de metales. Esto se debe a que esta agua altamente ácida puede mezclarse con aguas subterráneas, arroyos y lagos. El drenaje reduce el pH de estas fuentes de agua, pasando de un pH más neutro a un pH inferior a 4, similar a la acidez del ácido de batería o del ácido estomacal. La exposición a estas aguas contaminadas puede afectar gravemente la salud de plantas, humanos y animales. Sin embargo, un método de remediación eficaz consiste en introducir el extremófilo Thiobacillus ferrooxidans . Este extremófilo es útil por su capacidad de biolixiviación, ya que ayuda a descomponer los minerales presentes en las aguas residuales de la mina. Al descomponer los minerales, Thiobacillus ferrooxidans ayuda a neutralizar la acidez de las aguas residuales. Esta es una forma de reducir el impacto ambiental y contribuir a la remediación de los daños causados ​​por las fugas de drenaje ácido de minas. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

Contaminantes peligrosos derivados del petróleo en las regiones árticas.

Los microbios psicrófilos metabolizan hidrocarburos, lo que contribuye a la remediación de contaminantes peligrosos derivados del petróleo en las regiones ártica y antártica. Estos microbios específicos se utilizan en esta región debido a su capacidad para desempeñar sus funciones a temperaturas extremadamente bajas. [ 60 ] [ 61 ]

Materiales radioactivos

Cualquier bacteria capaz de habitar medios radiactivos puede clasificarse como extremófila. Por lo tanto, los organismos radiorresistentes son fundamentales en la biorremediación de radionúclidos. El uranio es particularmente difícil de contener cuando se libera en un medio ambiente y es muy dañino tanto para la salud humana como para la de los ecosistemas. [ 62 ] [ 63 ] El proyecto NANOBINDERS está equipando bacterias que pueden sobrevivir en ambientes ricos en uranio con secuencias genéticas que permiten que las proteínas se unan al uranio en los efluentes mineros, lo que facilita su recolección y eliminación. [ 64 ] Algunos ejemplos son Shewanella putrefaciens , Geobacter metallireducens y algunas cepas de Burkholderia fungorum . [ 65 ]

Se han encontrado hongos radiotróficos , que utilizan la radiación como fuente de energía, dentro y alrededor de la central nuclear de Chernóbil . [ 66 ]

También se ha observado radiorresistencia en ciertas especies de organismos macroscópicos. La dosis letal necesaria para matar hasta el 50 % de una población de tortugas es de 40 000 roentgens , en comparación con los 800 roentgens necesarios para matar al 50 % de una población humana. [ 67 ] En experimentos que expusieron insectos lepidópteros a radiación gamma , se detectó daño significativo en el ADN solo a 20 Gy y dosis superiores, en contraste con las células humanas que mostraron un daño similar a solo 2 Gy. [ 68 ]  

Ejemplos y hallazgos recientes

Se identifican con frecuencia nuevos subtipos de extremófilos y la lista de subcategorías para extremófilos está en constante crecimiento. Por ejemplo, la vida microbiana vive en el lago de asfalto líquido, Pitch Lake . Las investigaciones indican que los extremófilos habitan el lago de asfalto en poblaciones que oscilan entre 10⁶ y 10⁷ células /gramo. [ 69 ] [ 70 ] Asimismo, hasta hace poco, se desconocía la tolerancia al boro , pero se descubrió un borófilo fuerte en bacterias. Con el reciente aislamiento de Bacillus boroniphilus , los borófilos se convirtieron en tema de debate. [ 71 ] El estudio de estos borófilos puede ayudar a esclarecer los mecanismos tanto de la toxicidad como de la deficiencia de boro.

En julio de 2019, un estudio científico realizado en la mina Kidd de Canadá descubrió organismos que respiran azufre y que viven a 2400 metros (7900 pies) de profundidad. Estos organismos también son notables porque se alimentan de rocas como la pirita. [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] 

Biotecnología

La catalasa termoalcalófila , que inicia la descomposición del peróxido de hidrógeno en oxígeno y agua, fue aislada de un organismo, Thermus brockianus , hallado en el Parque Nacional de Yellowstone por investigadores del Laboratorio Nacional de Idaho . La catalasa opera en un rango de temperatura de 30  °C a más de 94  °C y un rango de pH de 6 a 10. Esta catalasa es extremadamente estable en comparación con otras catalasas a altas temperaturas y pH. En un estudio comparativo, la catalasa de T. brockianus mostró una vida media de 15 días a 80  °C y pH 10, mientras que una catalasa derivada de Aspergillus niger tuvo una vida media de 15 segundos en las mismas condiciones. La catalasa tendrá aplicaciones para la eliminación de peróxido de hidrógeno en procesos industriales como el blanqueo de pulpa y papel, el blanqueo de textiles, la pasteurización de alimentos y la descontaminación de superficies de envases de alimentos. [ 75 ]

Varias empresas de biotecnología producen comercialmente enzimas modificadoras de ADN como la ADN polimerasa Taq y algunas enzimas de Bacillus utilizadas en diagnósticos clínicos y licuefacción de almidón. [ 76 ]

transferencia de ADN

Se sabe que más de 65 especies procariotas poseen la capacidad natural de transformar genéticamente el ADN, es decir, la capacidad de transferirlo de una célula a otra e integrarlo en el cromosoma de la célula receptora. [ 77 ] Varios extremófilos pueden realizar transferencias de ADN específicas de cada especie, como se describe a continuación. Sin embargo, aún no está claro cuán común es esta capacidad entre los extremófilos.

La bacteria Deinococcus radiodurans es uno de los organismos más radiorresistentes conocidos. Esta bacteria también puede sobrevivir al frío, la deshidratación, el vacío y el ácido, por lo que se la conoce como poliextremófila. D.  radiodurans es capaz de realizar la transformación genética . [ 78 ] Las células receptoras pueden reparar el daño del ADN en el ADN donante que ha sido irradiado con rayos UV con la misma eficacia con la que reparan el ADN celular cuando las propias células son irradiadas. La bacteria termófila extrema Thermus thermophilus y otras especies relacionadas de Thermus también son capaces de realizar la transformación genética. [ 79 ]

Halobacterium volcanii , una arquea extremadamente halófila ( tolerante a la salinidad ), es capaz de transformación genética natural. Se forman puentes citoplasmáticos entre las células que parecen utilizarse para la transferencia de ADN de una célula a otra en ambas direcciones. [ 80 ]

Sulfolobus solfataricus y Sulfolobus acidocaldarius son arqueas hipertermófilas. La exposición de estos organismos a los agentes dañinos del ADN, como la irradiación UV, la bleomicina o la mitomicina C, induce la agregación celular específica de la especie. [ 81 ] [ 82 ] La agregación celular inducida por UV de S. acidocaldarius media el intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia. [ 82 ] Las tasas de recombinación superan las de los cultivos no inducidos hasta en tres órdenes de magnitud. Frols et al. [ 81 ] y Ajon et al. [ 82 ] plantearon la hipótesis de que la agregación celular mejora la transferencia de ADN específica de la especie entre células de Sulfolobus para reparar el ADN dañado mediante recombinación homóloga. Van Wolferen et al. [ 83 ] observaron que este proceso de intercambio de ADN puede ser crucial en condiciones que dañan el ADN, como las altas temperaturas. También se ha sugerido que la transferencia de ADN en Sulfolobus puede ser una forma temprana de interacción sexual similar a los sistemas de transformación bacteriana mejor estudiados que implican la transferencia de ADN específica de la especie que conduce a la reparación recombinacional homóloga del daño del ADN (y véase Transformación (genética) ).

Las vesículas de membrana extracelulares (VM) podrían estar implicadas en la transferencia de ADN entre diferentes especies de arqueas hipertermófilas. [ 84 ] Se ha demostrado que tanto los plásmidos [ 85 ] como los genomas virales [ 84 ] pueden transferirse a través de las VM. Cabe destacar que se ha documentado una transferencia horizontal de plásmidos entre las especies hipertermófilas Thermococcus y Methanocaldococcus , pertenecientes respectivamente a los órdenes Thermococcales y Methanococcales . [ 86 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 Merino, Nancy; Aronson, Heidi S.; Bojanova, Diana P.; Feyhl-Buska, Jayme; Wong, Michael L.; Zhang, Shu; Giovannelli, Donato (2019). "Vivir en los extremos: extremófilos y los límites de la vida en un contexto planetario" . Frontiers in Microbiology . 10 780. Bibcode : 2019FrMic..10..780M . doi : 10.3389/fmicb.2019.00780 . PMC 6476344. PMID 31037068. S2CID 115205576 .   
  2. 1 2 Rothschild, Lynn ; Mancinelli, Rocco ( febrero de 2001). "La vida en entornos extremos" . Nature . 409 (6823): 1092–1101 . Bibcode : 2001Natur.409.1092R . doi : 10.1038/35059215 . PMID 11234023. S2CID 529873 .  
  3. Rampelotto, PH (7 de agosto de 2013). " Extremófilos y entornos extremos" . Life . 3 (3): 482– 5. Bibcode : 2013Life....3..482R . doi : 10.3390/life3030482 . PMC 4187170. PMID 25369817 .  
  4. Shukla, Awadhesh Kumar; Singh, Amit Kishore (2020). "Explotación de extremófilos potenciales para la biorremediación de compuestos xenobióticos: un enfoque biotecnológico" . Current Genomics . 21 (3): 161– 167. doi : 10.2174/1389202921999200422122253 . PMC 7521036. PMID 33071610 .  
  5. "Lanzamiento del rover de exploración de Marte: kit de prensa" (PDF) . NASA. Junio ​​de 2003. Consultado el 14 de julio de 2009 .
  6. Personal de la BBC (23 de agosto de 2011). "Es 'más probable' que los impactos hayan propagado la vida desde la Tierra" . BBC . Consultado el 24 de agosto de 2011 .
  7. Gorman J (6 de febrero de 2013). "Se encuentran bacterias en las profundidades del hielo antártico, según los científicos" . The New York Times . Archivado del original el 1 de enero de 2022. Consultado el 6 de febrero de 2013 .
  8. 1 2 3 Choi CQ (17 de marzo de 2013). "Los microbios prosperan en el lugar más profundo de la Tierra" . LiveScience . Recuperado el 17 de marzo de 2013 .
  9. Glud RN, Wenzhöfer F, Middelboe M, Oguri K, Turnewittsch R, Canfield DE, Kitazato H (17 de marzo de 2013). "Altas tasas de recambio de carbono microbiano en sedimentos en la fosa oceánica más profunda de la Tierra". Nature Geoscience . 6 (4): 284– 88. Bibcode : 2013NatGe...6..284G . doi : 10.1038/ngeo1773 .
  10. 1 2 Heuer, Verena B.; Inagaki, Fumio; Morono, Yuki; Kubo, Yusuke; Spivack, Arthur J.; Viehweger, Bernhard; Treude, Tina; Beulig, Felix; Schubotz, Florence; Tonai, Satoshi; Bowden, Stephen A. (4 de diciembre de 2020). "Límites de temperatura para la vida en el fondo marino profundo en la zona de subducción de la Fosa de Nankai" . Science . 370 ( 6521): 1230– 34. Bibcode : 2020Sci...370.1230H . doi : 10.1126/science.abd7934 . hdl : 2164/15700 . ISSN 0036-8075 . PMID 33273103. S2CID 227257205 .   
  11. "Límite T de la biosfera profunda frente a Muroto" . www.jamstec.go.jp . Consultado el 8 de marzo de 2021 .
  12. Oskin B (14 de marzo de 2013). "Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Bottom" . LiveScience . Consultado el 17 de marzo de 2013 .
  13. Reed CJ, Lewis H, Trejo E, Winston V, Evilia C (2013). " Adaptaciones proteicas en extremófilos arqueales" . Archaea . 2013 373275. doi : 10.1155/2013/373275 . PMC 3787623. PMID 24151449 .  
  14. "Estrategia de Astrobiología de la NASA" (PDF) . NASA . 2015. pág. 59. Archivado del original (PDF) el 22 de diciembre de 2016. Consultado el 12 de octubre de 2017 . 
  15. Revista Smithsonian; Schulze-Makuch, Dirk. "Sube la temperatura: las esporas bacterianas pueden soportar temperaturas de cientos de grados" . Revista Smithsonian .
  16. Hong, Soon Ho; Kim, Jin Sik; Lee, Sang Yup; In, Yong Ho; Choi, Sun Shim; Rih, Jeong-Keun; Kim, Chang Hoon; Jeong, Haeyoung; Hur, Cheol Goo; Kim, Jae Jong (19 de septiembre de 2004). " La secuencia del genoma de la bacteria ruminal capnófila Mannheimia succiniciproducens" . Nature Biotechnology . 22 (10): 1275–81 . Bibcode : 2004NatBi..22.1275H . doi : 10.1038/nbt1010 . ISSN 1087-0156 . PMID 15378067. S2CID 35247112 .   
  17. "Estudios refutan la afirmación sobre el insecto contaminado con arsénico" . BBC News . 9 de julio de 2012. Consultado el 10 de julio de 2012 .
  18. Erb TJ, Kiefer P, Hattendorf B, Günther D, Vorholt JA (julio de 2012). "GFAJ-1 es un organismo resistente al arseniato y dependiente del fosfato" . Science . 337 ( 6093): 467–70 . Bibcode : 2012Sci...337..467E . doi : 10.1126/science.1218455 . PMID 22773139. S2CID 20229329 .  
  19. Reaves ML, Sinha S, Rabinowitz JD, Kruglyak L, Redfield RJ (julio de 2012). "Ausencia de arseniato detectable en el ADN de células GFAJ-1 cultivadas con arseniato" . Science . 337 ( 6093): 470–73 . arXiv : 1201.6643 . Bibcode : 2012Sci...337..470R . doi : 10.1126/science.1219861 . PMC 3845625. PMID 22773140 .  
  20. Meier, Dimitri V; Pjevac, Petra; Bach, Wolfgang; Hourdez, Stephane; Girguis, Peter R ; Vidoudez, Charles; Amann, Rudolf; Meyerdierks, Anke (4 de abril de 2017). "Partición de nichos de diversas bacterias oxidantes de azufre en fuentes hidrotermales" . The ISME Journal . 11 (7): 1545– 58. Bibcode : 2017ISMEJ..11.1545M . doi : 10.1038/ismej.2017.37 . ISSN 1751-7362 . PMC 5520155. PMID 28375213 .   
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Marion, Giles M.; Fritsen, Christian H.; Eicken, Hajo; Payne, Meredith C. (diciembre de 2003). "La búsqueda de vida en Europa: factores ambientales limitantes, hábitats potenciales y análogos terrestres". Astrobiología . 3 (4): 785– 811. Bibcode : 2003AsBio...3..785M . doi : 10.1089/153110703322736105 . PMID 14987483 . 
  22. Neufeld, Josh; Clarke, Andrew; Morris, G. John; Fonseca, Fernanda; Murray, Benjamin J.; Acton, Elizabeth; Price, Hannah C. (2013). "Un límite de temperatura baja para la vida en la Tierra" . PLOS ONE . 8 (6) e66207. Bibcode : 2013PLoSO...866207C . doi : 10.1371/journal.pone.0066207 . PMC 3686811. PMID 23840425 .  
  23. Marteinsson VT, Birrien JL, Reysenbach AL, Vernet M, Marie D, Gambacorta A, Messner P, Sleytr UB, Prieur D (abril de 1999). "Thermococcus barophilus sp. nov., una nueva arquea barófila e hipertermófila aislada bajo alta presión hidrostática de una chimenea hidrotermal de aguas profundas" . International Journal of Systematic Bacteriology . 49 Pt 2 (2): 351– 59. doi : 10.1099/00207713-49-2-351 . PMID 10319455 . 
  24. Yadav AN, Verma P, Kumar M, Pal KK, Dey R, Gupta A, et al. (31 de mayo de 2014). "Diversidad y perfil filogenético de bacilos específicos de nicho de ambientes extremos de la India" . Annals of Microbiology . 65 (2): 611–29 . doi : 10.1007/s13213-014-0897-9 . S2CID 2369215 .  
  25. Robertson L (octubre de 2022). "Todo lo que necesitas (y quieres) saber sobre los tardígrados" . Front Line Genomics . Consultado el 17 de mayo de 2025 .
  26. Ward PD, Brownlee D (2004). La vida y la muerte del planeta Tierra . Nueva York: Owl Books. ISBN 978-0-8050-7512-0.
  27. Wynn-Williams DA, Newton EM, Edwards HG (2001). "El papel de la estructura del hábitat en la integridad de las biomoléculas y la supervivencia microbiana bajo estrés ambiental extremo en la Antártida (¿y Marte?): ecología y tecnología". Exo-/Astro-biología: Actas del Primer Taller Europeo, 21-23 de mayo de 2001, ESRIN, Fracscati, Italia . 496 : 226. Bibcode : 2001ESASP.496..225W . ISBN 978-92-9092-806-5.
  28. Than, Ker (25 de abril de 2011). "Las bacterias crecen bajo 400.000 veces la gravedad terrestre" . National Geographic – Daily News . National Geographic Society. Archivado del original el 27 de abril de 2011. Recuperado el 28 de abril de 2011 .
  29. Deguchi S, Shimoshige H, Tsudome M, Mukai SA, Corkery RW, Ito S, Horikoshi K (mayo de 2011). " Crecimiento microbiano a hiperaceleraciones de hasta 403.627 x g" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (19): 7997–8002 . Bibcode : 2011PNAS..108.7997D . doi : 10.1073/pnas.1018027108 . PMC 3093466. PMID 21518884 .  
  30. Reuell, Peter (8 de julio de 2019). "Un estudio de Harvard sugiere que los asteroides podrían desempeñar un papel clave en la propagación de la vida" . Harvard Gazette . Consultado el 6 de octubre de 2019 .
  31. Baldwin E (26 de abril de 2012). "Los líquenes sobreviven al duro entorno de Marte" . Skymania News. Archivado del original el 12 de noviembre de 2020. Consultado el 27 de abril de 2012 .
  32. De Vera JP, Kohler U (26 de abril de 2012). "El potencial de adaptación de los extremófilos a las condiciones de la superficie marciana y su implicación para la habitabilidad de Marte" (PDF) . Resúmenes de la Conferencia de la Asamblea General de la EGU . 14 : 2113. Bibcode : 2012EGUGA..14.2113D . Recuperado el 27 de abril de 2012 .
  33. Kim W, Tengra FK, Young Z, Shong J, Marchand N, Chan HK, et al. (29 de abril de 2013). " El vuelo espacial promueve la formación de biopelículas por Pseudomonas aeruginosa" . PLOS ONE . 8 (4) e62437. Bibcode : 2013PLoSO...862437K . doi : 10.1371/journal.pone.0062437 . PMC 3639165. PMID 23658630 .   
  34. Madhusoodanan J (19 de mayo de 2014). "Identificación de polizones microbianos en Marte" . Nature . doi : 10.1038/nature.2014.15249 . S2CID 87409424. Consultado el 23 de mayo de 2014 . 
  35. Fox D (agosto de 2014). "Lagos bajo el hielo: el jardín secreto de la Antártida" . Nature . 512 (7514): 244–46 . Bibcode : 2014Natur.512..244F . doi : 10.1038/512244a . PMID 25143097 . 
  36. Mack E (20 de agosto de 2014). "Se confirma la vida bajo el hielo antártico; ¿el espacio es el siguiente paso?" . Forbes . Consultado el 21 de agosto de 2014 .
  37. Mastascusa V, Romano I, Di Donato P, Poli A, Della Corte V, Rotundi A, Bussoletti E, Quarto M, Pugliese M, Nicolaus B (septiembre de 2014). "Supervivencia de extremófilos a condiciones espaciales simuladas: un estudio de modelo astrobiológico" . Origins of Life and Evolution of the Biosphere . 44 (3): 231– 37. Bibcode : 2014OLEB...44..231M . doi : 10.1007/s11084-014-9397-y . PMC 4669584. PMID 25573749 .  
  38. Barney BL, Pratt SN, Austin DE (junio de 2016). "Supervivencia de esporas individuales de Bacillus subtilis sin recubrimiento ante impactos superficiales de alta velocidad: implicaciones para la transferencia microbiana a través del espacio". Planetary and Space Science . 125 : 20–26 . Bibcode : 2016P & SS..125...20B . doi : 10.1016/j.pss.2016.02.010 .
  39. "Los microbios que viven en el aire: un fenómeno global" . phys.org . Consultado el 8 de septiembre de 2020 .
  40. "Bacterias que "se alimentan" únicamente de aire, presentes en desiertos fríos de todo el mundo" . Nuevo Atlas . 19 de agosto de 2020. Consultado el 8 de septiembre de 2020 .
  41. Ray, Angelique E.; Zhang, Eden; Terauds, Aleks; Ji, Mukan; Kong, Weidong; Ferrari, Belinda C. (2020). "Los microbiomas del suelo con capacidad genética para la quimiosíntesis atmosférica están muy extendidos en los polos y se asocian con limitaciones de humedad, carbono y nitrógeno" . Frontiers in Microbiology . 11 1936. Bibcode : 2020FrMic..1101936R . doi : 10.3389/fmicb.2020.01936 . ISSN 1664-302X . PMC 7437527. PMID 32903524. S2CID 221105556 .     El texto y las imágenes están disponibles bajo una licencia Creative Commons Attribution 4.0 International .
  42. Strickland, Ashley (26 de agosto de 2020). "Las bacterias de la Tierra pueden sobrevivir en el espacio y podrían soportar el viaje a Marte, según un nuevo estudio" . CNN News . Consultado el 26 de agosto de 2020 .
  43. Kawaguchi, Yuko; et al. (26 de agosto de 2020). "Daño del ADN y curso temporal de supervivencia de los pellets de células de deinococos durante 3 años de exposición al espacio exterior" . Frontiers in Microbiology . 11 2050. Bibcode : 2020FrMic..1102050K . doi : 10.3389/ fmicb.2020.02050 . PMC 7479814. PMID 32983036. S2CID 221300151 .     El texto y las imágenes están disponibles bajo una licencia Creative Commons Attribution 4.0 International .
  44. Frid, Christopher LJ; Caswell, Bryony A. (23 de noviembre de 2017). «Contaminación marina». Oxford Scholarship Online . 1. doi : 10.1093/oso/9780198726289.001.0001 . ISBN 978-0-19-872628-9.
  45. Reddy, CM; Arey, JS; Seewald, JS; Sylva, SP; Lemkau, KL; Nelson, RK; Carmichael, CA; McIntyre, CP; Fenwick, J.; Ventura, GT; Van Mooy, BAS (18 de julio de 2011). "Composición y destino del gas y el petróleo liberados a la columna de agua durante el derrame de petróleo de Deepwater Horizon" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (50): 20229–34 . doi : 10.1073/pnas.1101242108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3528605. PMID 21768331 .   
  46. Margesin, R.; Schinner, F. (1 de septiembre de 2001). "Biodegradación y biorremediación de hidrocarburos en ambientes extremos". Applied Microbiology and Biotechnology . 56 ( 5– 6): 650– 63. doi : 10.1007/s002530100701 . ISSN 0175-7598 . PMID 11601610 . S2CID 13436065 .   
  47. Duarte, Alysson Wagner Fernández; dos Santos, Juliana Aparecida; Vianna, Marina Vitti; Vieira, Juliana Maíra Freitas; Mallagutti, Vítor Hugo; Informato, Fabio José; Wentzel, Lía Costa Pinto; Lario, Luciana Daniela; Rodrigues, André; Pagnoca, Fernando Carlos; Pessoa Junior, Adalberto (11 de diciembre de 2017). "Enzimas adaptadas al frío producidas por hongos de ambientes antárticos terrestres y marinos". Reseñas críticas en biotecnología . 38 (4): 600– 19. doi : 10.1080/07388551.2017.1379468 . hdl : 11449/175619 . ISSN 0738-8551 . PMID 29228814 . S2CID 4201439 .   
  48. ^ Takeuchi, Fumiaki; Iwahori, Kenji; Kamimura, Kazuo; Negishi, Atsunori; Maeda, Terunobu; Sugio, Tsuyoshi (enero de 2001). "Volatilización de mercurio en condiciones ácidas de suelos contaminados con mercurio por un Acidithiobacillus ferrooxidans SUG 2-2 resistente al mercurio" . Biociencia, Biotecnología y Bioquímica . 65 (9): 1981–86 . Código Bib : 2001BsBtB..65.1981T . doi : 10.1271/bbb.65.1981 . ISSN 0916-8451 . PMID 11676009 . S2CID 2158906 .   
  49. Nagajyoti, PC (2008). "Toxicidad de metales pesados: Efecto de los efluentes industriales en plántulas de maní (Arachis hypogaea L.)". Journal of Applied Sciences Research . 4 (1): 110– 21.
  50. Fakayode, SO (2005). "Evaluación del impacto de los efluentes industriales en la calidad del agua del río Alaro en Ibadan, Nigeria". African Journal of Environmental Assessment and Management . 10 : 1–13 .
  51. Chatterjee, SK; Bhattacharjee, I.; Chandra, G. (marzo de 2010). "Biosorción de metales pesados ​​de aguas residuales industriales por Geobacillus thermodenitrificans". Journal of Hazardous Materials . 175 ( 1–3 ): 117–25 . doi : 10.1016/j.jhazmat.2009.09.136 . ISSN 0304-3894 . PMID 19864059 .  
  52. Chi, A. (2007). " Proteínas periplásmicas del extremófilo Acidithiobacillus ferrooxidans: un análisis proteómico de alto rendimiento" . Molecular & Cellular Proteomics . 6 (12): 2239– 51. doi : 10.1074/mcp.M700042-MCP200 . PMC 4631397. PMID 17911085 .  
  53. Dai, Shang; Chen, Qi; Jiang, Meng; Wang, Binqiang; Xie, Zhenming; Yu, Ning; Zhou, Yulong; Li, Shan; Wang, Liangyan; Hua, Yuejin; Tian, ​​Bing (septiembre de 2021). "El extremófilo colonizador Deinococcus radiodurans alivia la toxicidad del cadmio y el plomo al suprimir la acumulación de metales pesados ​​y mejorar el sistema antioxidante en el arroz". Environmental Pollution . 284 117127. Bibcode : 2021EPoll.28417127D . doi : 10.1016/j.envpol.2021.117127 . ISSN 0269-7491 . PMID 33892465 .  
  54. ^ Fi, Manh Tri; Cantante, Elena; Zäh, Félix; Haisch, Christoph; Schneider, Sabina; Op den Camp, Huub JM; Daumann, Lena J. (1 de marzo de 2024). "Evaluación de la actividad de la metanol deshidrogenasa dependiente de lantánidos: el ensayo importa" . ChemBioChem . 25 (5) e202300811. doi : 10.1002/cbic.202300811 . hdl : 2066/303931 . ISSN 1439-7633 . PMID 38269599 .  
  55. Good, Nathan M.; Martinez-Gomez, N. Cecilia (1 de enero de 2021), "Expresión, purificación y ensayo de enzimas dependientes de lantánidos en Methylorubrum extorquens AM1", en Cotruvo, Joseph A. (ed.), Bioquímica de elementos de tierras raras: metanol deshidrogenasas y biología de los lantánidos , Methods in Enzymology, vol. 650, Academic Press, pp. 97–118 , doi : 10.1016/bs.mie.2021.02.001 , ISBN   978-0-12-823856-1PMID 33867027 , consultado el 10 de abril de 2024 
  56. US EPA, REG 03 (9 de septiembre de 2016). "Acciones para eliminar el vertido importante y prolongado de ácido en minas" . www.epa.gov . Consultado el 13 de abril de 2024 .{{cite web}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
  57. US EPA, OW (15 de septiembre de 2015). "Drenaje de minas abandonadas" . www.epa.gov . Consultado el 13 de abril de 2024 .
  58. "Drenaje ácido de minas" . Movimiento de tierras . Consultado el 13 de abril de 2024 .
  59. Valdés, Jorge; Pedroso, Inti; Quatrini, Raquel; Dodson, Robert J; Tettelin, Herve; Blake, Robert; Eisen, Jonathan A; Holmes, David S (diciembre de 2008). "Metabolismo de Acidithiobacillus ferrooxidans: de la secuencia del genoma a las aplicaciones industriales" . BMC Genomics . 9 (1): 597. doi : 10.1186/1471-2164-9-597 . ISSN 1471-2164 . PMC 2621215. PMID 19077236 .   
  60. ^ Chaudhary, Dhiraj Kumar; Kim, Dong-Reino Unido; Kim, Dockyu; Kim, Jaisoo (11 de marzo de 2019). "Flavobacterium petrolei sp. nov., una nueva bacteria psicrófila que degrada el diésel aislada del suelo ártico contaminado con petróleo" . Informes científicos . 9 (1): 4134. Código bibliográfico : 2019NatSR...9.4134C . doi : 10.1038/s41598-019-40667-7 . ISSN 2045-2322 . PMC 6411956 . PMID 30858439 .   
  61. Wackett, Lawrence P. (mayo de 2012). "Biorremediación de derrames de petróleo: una selección anotada de sitios web relevantes para los temas de biotecnología microbiana" . Biotecnología microbiana . 5 (3): 450– 451. doi : 10.1111/j.1751-7915.2011.00330.x . ISSN 1751-7915 . PMC 3821688 .  
  62. "Perfil toxicológico del uranio", Perfiles toxicológicos de la ATSDR , CRC Press, 12 de enero de 2002, doi : 10.1201/9781420061888_ch157 (inactivo el 14 de mayo de 2026), hdl : 2027/mdp.39015032949136 , ISBN 978-1-4200-6188-8{{citation}}: CS1 maint: DOI inactivo desde mayo de 2026 ( enlace )
  63. Heising-Goodman, Carolyn (marzo de 1981). "La energía nuclear y sus efectos ambientales". Nuclear Technology . 52 (3): 445. Bibcode : 1981NucTe..52..445H . doi : 10.13182/nt81-a32724 . ISSN 0029-5450 . 
  64. Marques, Catarina R. (1 de junio de 2018). " Microfábricas extremófilas: aplicaciones en la biorremediación de metales y radionúclidos" . Frontiers in Microbiology . 9 1191. Bibcode : 2018FrMic...901191M . doi : 10.3389/fmicb.2018.01191 . ISSN 1664-302X . PMC 5992296. PMID 29910794 .   
  65. Liu, Xin-xin; Hu, Xin; Cao, Yue; Pang, Wen-jing; Huang, Jin-yu; Guo, Peng; Huang, Lei (14 de marzo de 2019). "Biodegradación de fenantreno y eliminación de metales pesados ​​por Burkholderia fungorum FM-2 tolerante a los ácidos" . Frontiers in Microbiology . 10 408. Bibcode : 2019FrMic..1000408L . doi : 10.3389/ fmicb.2019.00408 . ISSN 1664-302X . PMC 6427951. PMID 30930861 .   
  66. Castelvecchi, Davide (26 de mayo de 2007). «Poder oscuro: el pigmento parece aprovechar la radiación» . Science News . Vol. 171, n.º 21, pág. 325. Archivado del original el 24 de abril de 2008.   
  67. "La sangre de tortuga combate la enfermedad por radiación - UPI.com" . UPI .
  68. Chandna, S.; Dwarakanath, BS; Seth, RK; Khaitan, D.; Adhikari, JS; Jain, V. (2004). "Respuestas a la radiación de Sf9, una línea celular de insecto lepidóptero altamente radiorresistente". International Journal of Radiation Biology . 80 (4): 301– 315. doi : 10.1080/09553000410001679794 . PMID 15204707. S2CID 24978637 .  
  69. Se ha encontrado vida microbiana en un lago de hidrocarburos. Blog de física de arXiv, 15 de abril de 2010.
  70. Schulze-Makuch, Dirk; Haque, Shirin; De Sousa Antonio, Marina Resendes; Ali, Denzil; Hosein, Riad; Canción, joven C.; Yang, Jinshu; Zaikova, Elena; Beckles, Denise M.; Guinan, Eduardo; Lehto, Harry J.; Hallam, Steven J. (2011). "Vida microbiana en un desierto de asfalto líquido". Astrobiología . 11 (3): 241– 58. arXiv : 1004.2047 . Código Bib : 2011AsBio..11..241S . doi : 10.1089/ast.2010.0488 . PMID 21480792 . S2CID 22078593 .  
  71. Ahmed I, Yokota A, Fujiwara T (marzo de 2007). "Una nueva bacteria altamente tolerante al boro, Bacillus boroniphilus sp. nov., aislada del suelo, que requiere boro para su crecimiento". Extremophiles . 11 (2): 217– 24. doi : 10.1007/s00792-006-0027-0 . PMID 17072687 . S2CID 2965138 .  
  72. Lollar, Garnet S.; Warr, Oliver; Telling, Jon; Osburn, Magdalena R.; Lollar, Barbara Sherwood (2019).«Sigue el agua»: Restricciones hidrogeoquímicas en las investigaciones microbianas a 2,4 km bajo la superficie en el Observatorio de Fluidos Profundos y Vida Profunda de Kidd Creek. Geomicrobiology Journal . 36 (10): 859– 72. Bibcode : 2019GmbJ...36..859L . doi : 10.1080/01490451.2019.1641770 . S2CID 199636268 . 
  73. El agua subterránea más antigua del mundo sustenta la vida a través de la química agua-roca. Archivado el 10 de septiembre de 2019 en Wayback Machine , 29 de julio de 2019, deepcarbon.net.
  74. Extrañas formas de vida halladas en las profundidades de una mina apuntan a unas vastas "Galápagos subterráneas" , por Corey S. Powell, 7 de septiembre de 2019, nbcnews.com.
  75. "Bioenergía y microbiología industrial" . Laboratorio Nacional de Idaho . Departamento de Energía de los Estados Unidos. Archivado del original el 18 de octubre de 2014. Consultado el 3 de febrero de 2014 .
  76. Anitori RP, ed. (2012). Extremófilos: Microbiología y Biotecnología . Caister Academic Press . ISBN 978-1-904455-98-1.
  77. Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (diciembre de 2007). "Transformación genética natural: prevalencia, mecanismos y función" . Research in Microbiology . 158 (10): 767–78 . doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID 17997281 . 
  78. Moseley BE, Setlow JK (septiembre de 1968). "Transformación en Micrococcus radiodurans y la sensibilidad ultravioleta de su ADN transformante" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 61 (1): 176– 83. Bibcode : 1968PNAS...61..176M . doi : 10.1073/pnas.61.1.176 . PMC 285920. PMID 5303325 .  
  79. Koyama Y, Hoshino T, Tomizuka N, Furukawa K (abril de 1986). "Transformación genética del termófilo extremo Thermus thermophilus y de otras especies de Thermus" . Journal of Bacteriology . 166 (1): 338–40 . Bibcode : 1986JBact.166..338K . doi : 10.1128/jb.166.1.338-340.1986 . PMC 214599. PMID 3957870 .  
  80. Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (septiembre de 1989). "El mecanismo de transferencia de ADN en el sistema de apareamiento de una arqueobacteria". Science . 245 (4924): 1387–89 . Bibcode : 1989Sci...245.1387R . doi : 10.1126/science.2818746 . PMID 2818746 . 
  81. 1 2 Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV, et al. (noviembre de 2008). "La agregación celular inducible por UV de la arquea hipertermófila Sulfolobus solfataricus está mediada por la formación de pili" . Molecular Microbiology . 70 (4): 938– 52. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . hdl : 11370/0dd2a8eb-0f4b-4382-805d-158a870be95e . PMID 18990182 .  
  82. 1 2 3 Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C, et al. (noviembre de 2011). "Intercambio de ADN inducible por UV en arqueas hipertermófilas mediado por pili de tipo IV" ( PDF) . Molecular Microbiology . 82 (4): 807– 17. doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . PMID 21999488. S2CID 42880145 .   
  83. van Wolferen M, Ajon M, Driessen AJ, Albers SV (julio de 2013). "Cómo se adaptan los hipertermófilos para cambiar sus vidas: intercambio de ADN en condiciones extremas". Extremophiles . 17 ( 4): 545– 63. doi : 10.1007/s00792-013-0552-6 . PMID 23712907. S2CID 5572901 .  
  84. 1 2 Gaudin M, Krupovic M, Marguet E, Gauliard E, Cvirkaite-Krupovic V, Le Cam E, Oberto J, Forterre P (abril de 2014). "Vesículas de membrana extracelular que albergan genomas virales". Microbiología ambiental . 16 (4): 1167– 75. Bibcode : 2014EnvMi..16.1167G . doi : 10.1111/1462-2920.12235 . PMID 24034793 . 
  85. Gaudin M, Gauliard E, Schouten S, Houel-Renault L, Lenormand P, Marguet E, Forterre P (febrero de 2013). "Las arqueas hipertermófilas producen vesículas de membrana que pueden transferir ADN". Environmental Microbiology Reports . 5 (1): 109–16 . Bibcode : 2013EnvMR...5..109G . doi : 10.1111/j.1758-2229.2012.00348.x . PMID 23757139 . 
  86. Krupovic M, Gonnet M, Hania WB, Forterre P, Erauso G (2013). "Perspectivas sobre la dinámica de los elementos genéticos móviles en entornos hipertermófilos a partir de cinco nuevos plásmidos de Thermococcus" . PLOS ONE . 8 (1) e49044. Bibcode : 2013PLoSO...849044K . doi : 10.1371/journal.pone.0049044 . PMC 3543421. PMID 23326305 .  

Lecturas adicionales

  • Wilson ZE, Brimble MA (enero de 2009). "Moléculas derivadas de los extremos de la vida". Natural Product Reports . 26 (1): 44– 71. doi : 10.1039/b800164m . PMID 19374122 . 
  • Rossi M, Ciaramella M, Cannio R, Pisani FM, Moracci M, Bartolucci S (julio de 2003). "Extremófilos 2002" . Revista de Bacteriología . 185 (13): 3683– 3689. doi : 10.1128/JB.185.13.3683-3689.2003 . PMC 161588 . PMID 12813059 .  
  • C.Michael Hogan (2010). "Extremófilo" . Enciclopedia de la Tierra, Consejo Nacional de Ciencia y Medio Ambiente, Eds. E. Monosson y C. Cleveland .
  • Seckbach J, Oren A, Stan-Lotter H, eds. (2013). Poliextremófilos: vida bajo múltiples formas de estrés . Dordrecht: Springer. ISBN 978-94-007-6488-0.
  • Centro de Recursos para la Educación Científica - Entornos Extremos
  • Investigación sobre extremófilos archivada el 18 de octubre de 2014 en Wayback Machine.
  • Eucariotas en entornos extremos
  • El Centro de Investigación de Extremófilos archivado el 11 de enero de 2016 en Wayback Machine.
  • Enciclopedia de astrobiología, astronomía y vuelos espaciales de Dave Darling
  • La Sociedad Internacional de Extremófilos
  • Laboratorio Nacional de Idaho. Archivado el 18 de octubre de 2014 en Wayback Machine.
  • Polyextremophile en la Enciclopedia de Astrobiología, Astronomía y Vuelos Espaciales de David Darling
  • Expedición al límite T