Pilo

Los pili conjugativos permiten la transferencia de ADN entre bacterias, en el proceso de conjugación bacteriana . A veces se les llama "pili sexuales", por analogía con la reproducción sexual , porque permiten el intercambio de genes mediante la formación de "parejas de apareamiento". Quizás el más estudiado sea el pilus F de Escherichia coli , codificado por el factor sexual F.

Un pilus sexual suele tener un diámetro de 6 a 7 nm . Durante la conjugación, un pilus que emerge de la bacteria donante atrapa a la bacteria receptora, la atrae y finalmente desencadena la formación de un puente de apareamiento , que establece contacto directo y la formación de un poro controlado que permite la transferencia de ADN del donante al receptor. Normalmente, el ADN transferido consiste en los genes necesarios para producir y transferir pili (a menudo codificados en un plásmido ), por lo que es un tipo de ADN egoísta ; sin embargo, a menudo se cotransfieren otros fragmentos de ADN, lo que puede resultar en la diseminación de rasgos genéticos en toda una población bacteriana, como la resistencia a los antibióticos . La conexión establecida por el pilus F es extremadamente resistente mecánica y termoquímicamente gracias a las robustas propiedades del pilus F, lo que garantiza una transferencia génica exitosa en una variedad de entornos. ^{[ 5 ]} No todas las bacterias pueden producir pili conjugativos, pero la conjugación puede ocurrir entre bacterias de diferentes especies. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Las arqueas hipertermófilas codifican pili estructuralmente similares a los pili conjugativos bacterianos. ^{[ 8 ]} Sin embargo, a diferencia de las bacterias, donde el aparato de conjugación suele mediar la transferencia de elementos genéticos móviles, como plásmidos o transposones, la maquinaria conjugativa de las arqueas hipertermófilas, denominada Ced (sistema Crenarchaeal para el intercambio de ADN) ^{[ 9 ]} y Ted (sistema Thermoproteales para el intercambio de ADN), ^{[ 8 ]} parece ser responsable de la transferencia de ADN celular entre miembros de la misma especie. Se ha sugerido que en estas arqueas la maquinaria de conjugación se ha domesticado completamente para promover la reparación del ADN mediante recombinación homóloga en lugar de la propagación de elementos genéticos móviles. ^{[ 8 ]}

Fimbria ( del latín «franja», pl.: fimbriae ) es un término utilizado para un pilus corto, un apéndice que se utiliza para adherir la bacteria a una superficie, a veces también llamado «pilus de adhesión» ^{[ 10 ]} o pilus adhesivo . El término «fimbria» puede referirse a muchos tipos diferentes (estructurales) de pilus. De hecho, se han utilizado muchos tipos diferentes de pili para la adhesión, un caso de evolución convergente . ^{[ 3 ]} El sistema Gene Ontology no trata a las fimbrias como un tipo distinto de apéndice, sino que utiliza el tipo genérico pilus (GO:0009289).

Este apéndice tiene un diámetro de entre 3 y 10 nanómetros y puede alcanzar varios micrómetros de longitud. Las bacterias utilizan las fimbrias para adherirse entre sí, a células animales y a algunos objetos inanimados. Una bacteria puede tener hasta 1000 fimbrias. Las fimbrias solo son visibles mediante microscopía electrónica . Pueden ser rectas o flexibles.

Las fimbrias poseen adhesinas que las unen a algún tipo de sustrato para que las bacterias puedan resistir las fuerzas de cizallamiento y obtener nutrientes. Por ejemplo, E. coli las utiliza para unirse a los receptores de manosa .

Algunas bacterias aerobias forman una capa muy fina en la superficie de un cultivo líquido . Esta capa, llamada película , está compuesta por numerosas bacterias aerobias que se adhieren a la superficie mediante sus fimbrias. De este modo, las fimbrias permiten que las bacterias aerobias permanezcan tanto en el medio de cultivo, del que obtienen nutrientes, como cerca del aire.

Las fimbrias son necesarias para la formación de biopelículas , ya que permiten que las bacterias se adhieran a las superficies del huésped para su colonización durante la infección. Las fimbrias se localizan en los polos de la célula o se distribuyen uniformemente por toda su superficie.

Este término también se usaba en un sentido laxo para referirse a todos los pili, por aquellos que usan "pilus" para referirse específicamente a los pili sexuales. ^{[ 11 ]}

La familia Tra (de transferencia) incluye todos los pili sexuales conocidos (hasta 2010). Están relacionados con el sistema de secreción de tipo IV (T4SS). ^{[ 3 ]} Se pueden clasificar en tipo F (por el pilus F) y tipo P. Al igual que sus homólogos de secreción, el pilus inyecta material, en este caso ADN, en otra célula. ^{[ 12 ]}

Algunos pili, llamados pili de tipo IV (T4P), generan fuerzas motrices . ^{[ 14 ]} Los extremos externos de los pili se adhieren a un sustrato sólido, ya sea la superficie a la que está unida la bacteria o a otras bacterias. Luego, cuando los pili se contraen, tiran de la bacteria hacia adelante como un gancho. El movimiento producido por los pili de tipo IV es típicamente brusco, por lo que se denomina motilidad por contracción , a diferencia de otras formas de motilidad bacteriana como la producida por los flagelos . Sin embargo, algunas bacterias, por ejemplo Myxococcus xanthus , exhiben motilidad por deslizamiento . Los pili bacterianos de tipo IV son similares en estructura a las proteínas componentes de las arqueas (flagelos arqueales), y ambos están relacionados con el sistema de secreción de tipo II (T2SS); ^{[ 15 ]} están unificados por el grupo de sistemas de filamentos de tipo IV . Además de las arqueas, muchas arqueas producen pili adhesivos de tipo 4, que permiten a las células arqueales adherirse a diferentes sustratos. Las porciones alfa-helicoidales N-terminales de las pilinas y arqueelinas de tipo 4 de las arqueas son homólogas a las regiones correspondientes de las T4P bacterianas; sin embargo, los dominios ricos en hebras beta C-terminales parecen no estar relacionados en las pilinas bacterianas y de las arqueas. ^{[ 16 ]}

La transformación genética es el proceso por el cual una célula bacteriana receptora capta ADN de una célula vecina y lo integra en su genoma mediante recombinación homóloga . En Neisseria meningitidis (también llamada meningococo), la transformación del ADN requiere la presencia de secuencias cortas de captación de ADN (DUS), que son de 9 a 10 monómeros ubicados en regiones codificantes del ADN donante. El reconocimiento específico de las DUS está mediado por una pilina de tipo IV . ^{[ 17 ]} Los pili de tipo IV meningocócicos se unen al ADN a través de la pilina menor ComP mediante una franja electropositiva que se predice que está expuesta en la superficie del filamento. ComP muestra una exquisita preferencia de unión por DUS selectivas. La distribución de las DUS dentro del genoma de N. meningitidis favorece ciertos genes, lo que sugiere que existe un sesgo hacia los genes involucrados en el mantenimiento y la reparación genómica. ^{[ 18 ] [ 19 ]} Las bacterias de la familia Pasteurellaceae , como Haemophilus influenzae , poseen secuencias de señal de captación en su ADN que no están relacionadas con las de Neisseriaceae , pero también median una transformación eficiente. ^{[ 20 ]}

Esta familia fue identificada originalmente como las "fimbrias de tipo IV" por su apariencia al microscopio. Esta clasificación se mantuvo porque corresponde a un clado. ^{[ 21 ]} Se ha demostrado que algunas pilinas de tipo IV de arqueas pueden existir en cuatro conformaciones diferentes, dando lugar a dos pili con estructuras muy distintas. ^{[ 22 ]} Sorprendentemente, ambos pili fueron producidos por la misma maquinaria de secreción. Sin embargo, la formación de uno u otro pili parece depender de las condiciones de crecimiento, lo que sugiere que ambos pili son funcionalmente distintos. ^{[ 22 ]}

Otro tipo se denomina fimbrias de tipo 1. ^{[ 23 ]} Contienen adhesinas FimH en los extremos. La vía chaperona-usher es responsable de la salida de muchos tipos de fimbrias de la célula, incluidas las fimbrias de tipo 1 ^{[ 24 ]} y las fimbrias P. ^{[ 25 ]}

Las bacterias gramnegativas ensamblan fibras superficiales amiloides funcionales llamadas curli . ^{[ 27 ]} Las curli son un tipo de fimbrias. ^{[ 23 ]} Las curli están compuestas de proteínas llamadas curlinas. ^{[ 27 ]} Algunos de los genes involucrados son CsgA , CsgB , CsgC , CsgD , CsgE , CsgF y CsgG . ^{[ 27 ]}